Психофизиология как наука

     Если мозг посылает сигнал согнуть руку, активируются альфа и гамма нейроны. Под действием альфа-моторных нейронов мышца сжимается.  При отсутствии какого-то сопротивления,  и экстрафузальные  и  интрафузальные  волокна двигаются одновременно. Если появляется некоторое  сопротивление,  например,  из-за груза  в  руке,  интрафузальные  волокна сокращаются сильнее и становятся короче, чем экстрафузальные. Сенсорный аксон начнет возбуждаться  интенсивнее  и вызовет к жизни моносинаптический рефлекс. Усиливая активность гамма-мотонейронов, мозг сокращает длину веретена и, тем самым, - опосредовано - всю мышцу.

     Большая часть рефлексов являются  полисинаптическими,  то есть  имеют как минимум два синапса.  В этом случае в контроль движения включены более высокие уровни управления.

     Полисинаптический рефлекс.

     Спектр полисинаптических  рефлексов  огромен: от простого отдергивания руки в момент укола до эйякуляции семени  в  процессе полового акта. Над каждым из спинальных рефлексов в этом случае будет выстраиваться сложная иерархическая структура управления. Так,  отдергивание  руки может быть непроизвольным в случае неожиданной реакции, но осознанным напряжением воли человек может  затормозить этот рефлекс и пересилить боль в силу каких-то обстоятельств.  В первом случае  обнаруживается  спинальный рефлекс,  во втором - осознанное действие при  участии ряда корковых структур мозга.

     Примером двусинаптического рефлекса  может  быть  рефлекс изменения состояния мышцы. Афферентный аксон от тельца Гольджи определяет общее напряжение мышечного волокна. Тело этого нейрона лежит в задних корешках спинного мозга.  Окончания, с одной стороны,  находятся на тельце Гольджи,  с другой стороны - на  интернейроне,  располагающемся  в  сером веществе спинного мозга. В  свою  очередь,  интернейрон  образует  синаптическую связь с альфа- мотонейроном той же мышцы. В синаптическую щель этот интернейрон выделяет глицин и вызывает  постсинаптический

тормозный  потенциал на мембране альфа-мотонейрона. 

     Кортикальный контроль двигательной активности

     Первичная моторная  кора находится в прецентральной извилине, ростральнее Роландовой борозды.  Выявлено,  что количество клеток моторной коры, управляющих различными мышцами, неодинаково: за контроль лица  и пальцев рук отвечает значительно больше нейронов,  чем за контроль мышц спины.  Размерам коркового  представительства той  или  иной  области тела соответствует тонкость и точность управления движением этой области.

     В этой области коры находятся гигантские пирамидные клетки Беца,  длинные  отростки которых в составе пирамидного пути достигают промежуточных и двигательных нейронов спинного  мозга.

     Ростральнее моторной коры находится премоторная кора, занимающая 6 и 8 поля. Ее функция связана с планированием сложных движений.  Сами планы реализуются при участии моторной коры,  которая непосредственно управляет  определенными движениями.

     Премоторная кора,  в свою очередь, получает входы от других ассоциативных областей,  что позволяет создавать  наиболее адекватные планы,  используя самую разнообразную сенсорную информацию.  Она получает сигналы  от вестибулярного  аппарата о положении тела,  от слуховых,  тактильных и зрительных рецепторов,  дающих информацию о ситуации в целом, от париетальных областей, описывающих пространство, в котором осуществляется движение. Все это позволяет максимально точно планировать двигательные реакции.

     Дополнительная моторная область расположена на медиальной поверхности полушарий  мозга.  Диаметр  ее  не  превышает  1-2 см). В этой области  находится  представительство  мускулатуры различных частей тела.

    Произвольная двигательная активность подчинена контралатеральному полушарному контролю.

     Нейроны первичной  моторной  коры  воздействуют на двигательную активность посредством четырех нервных  путей.  Прямой контроль осуществляется через кортикоспинальный и кортикобульбарный пути, опосредованное влияние происходит через  нервные тракты, берущие начало в стволе мозга.

     Кортикоспинальный путь  образован  аксонами  кортикальных нейронов, которые заканчиваются в сером веществе спинного мозга и непосредственно воздействуют на спинальные рефлексы. Наибольшее  количество  тел этих аксонов находится в моторной коре. Однако,  в составе этих путей находятся аксоны, тела которых расположены в париетальной и височной доле,  что позволяет коррегировать движения,  используя разнообразную сенсорную информацию.

     Эти аксоны проходят через субкортикальное белое  вещество и спускаются в продолговатый мозг.  Там большая часть волокон переходит на противоположную сторону и нисходит в спинной мозг уже в составе латерального кортикоспинального тракта. Оставшиеся волокна,  не перешедшие на другую сторону, спускаются вниз по ипсилатеральному  отделу спинного мозга в составе вентрального кортикоспинального тракта.

     Латеральный и  вентральный кортикоспинальные тракты отличаются не только наличием или отсутствием перекреста на уровне ствола мозга, но, прежде всего, типом нейронов, аксоны которых составляют их.

     Аксоны латерального кортикоспинального тракта берут начало от нейронов тех областей моторной коры, которые отвечают за движение рук и  ладоней.  Они  контролируют  моторные  нейроны вентральных  рогов серого вещества спинного мозга,  отвечающих за  движения  мышц  пальцев,   предплечья,   плеча.

     Вентральный кортикоспинальный  тракт  состоит  из аксонов нейронов, расположенных в областях  первичной  моторной  коры, контролирующей мышцы туловища. Они спускаются до соответствующих сегментов спинного мозга по той же  стороне,  а  затем  на уровне этого сегмента ветвятся,  давая отростки на обе стороны

спинного мозга.

     Кортикобульбарный путь получил название по конечным пунктам, ограничивающим его начало и конец.  Волокна этого пути на уровне продолговатого мозга переходят на противоположную  сторону и заканчиваются на моторных ядрах 5, 7, 10 и 12 краниальных нервов (тройничного,  лицевого,  вагуса, языкоглоточного), что свидетельствует о том, что составляющие его аксоны контролируют движения мышц лица и языка.

     Еще два нервных пути начинаются в стволе и  заканчиваются в  сером веществе спинного мозга.  Это вентромедиальный и руброспинальный тракты,  управляемые корой через непрямые проекции. Вентромедиальный тракт включает в себя вестибулоспинальный, тектоспинальный и ретикулоспинальный тракты.  Аксоны этих путей контролируют моторные нейроны в вентромедиальной части серого вещества спинного мозга, которые отвечают за движения тела и проксимальных мышц конечностей.

     Тела нейронов вестибулоспинального тракта  расположены  в вестибулярных ядрах, тектоспинального тракта - в верхних отделах четверохолмия.  Они  осуществляют координирование движений головы и тела с движениями глаз.  Тела  нейронов  ретикулоспинального тракта находятся в ядрах ствола и ретикулярной формации среднего мозга. Эти нейроны управляют некоторыми автоматическими функциями:  тонусом мышц,  дыханием, кашлем, чиханием. Они также включены в стереотипное поведение, обычно не контролируемое корой, например хождение и бег     Руброспинальный тракт начинается в красном ядре  (nucleus ruber) среднего мозга. Оно получает информацию из моторной коры и мозжечка. Аксоны этого тракта формируют синапсы в спинном мозге в тех сегментах, где осуществляется управление движениями верхних  и  нижних конечностей. 

              Роль мозжечка и ретикулярной формации   в управлении движением

     Мозжечок также является важнейшим пунктом моторной системы. Анатомически он состоит из двух полушарий,  внутри которых находятся несколько  ядер.  У мозжечка есть

прямые и обратные связи от вестибулярной системы, ретикулярной формации, моста, коры головного мозга (первичной моторной коры и ассоциативной - премоторной - области).  Повреждение мозжечка вызывает комплекс различных изменений, зависящих от конкретного места повреждения.  Трудности сохранения одной позы, вертикального положения,  ригидность мышц, расстройство целостности последовательных движений и многое другое сопровождает повреждение этого органа.

     Не менее важную роль играет ретикулярная формация,  в которой выявлена мезенцефалическая локомоторная зона.  Раздражение этой зоны у кошки приводит к возникновению шаговых  движений.

     Таким образом,  между моторной корой и двигательным аппаратом существует кольцевое взаимодействие: кора посылает эфферентные импульсы,  вызывающие движение, и получает афферентные импульсы, сообщающие о произведенном движении и изменении состояния организма в связи с этим. Благодаря этому обеспечивается возможность точного приспособления любого движения к изменчивым условиям его осуществления.  Подгонка движений к условиям, в которых они протекают,  происходит с помощью тренировки. 

              Иерархичность управления движением

    Значительный вклад в изучение процесса движения внес отечественный исследователь Н.А. Бернштейн (1966), сформулировавший представление о многоуровневой иерархической структуре управления движением. Он выделяет следующие уровни.     Самая низкая ступень иерархии представлена уровнем А.  Он осуществляет управление мышцами туловища и шеи и  обеспечивает тонус мускулатуры.  Это один из древнейших уровней управления, анатомически представленный рубро-спинальным трактом. Движения этого уровня непроизвольны.