Психофизиология как наука

      Вкусовые рецепторы  различного  типа распределены на поверхности языка неравномерно. Кончик языка наиболее чувствителен к сладкому и соленому,  боковые стороны языка сильнее реагируют на кислое,  а задняя его часть,  мягкое небо  и  глотка лучше воспринимают горькое.

      Проводящая система вкусовых ощущений

      Информация от рецепторов, расположенных в передней части языка, идет  в  составе  барабанной  струны (chorda tympani) ветви седьмого краниального (лицевого)  нерва;  от  рецепторов задней части языка - в составе язычной части девятого краниального (языкоглоточного) нерва;  десятый краниальный  нерв  (вагус) -  несет  информацию от рецепторов неба и глотки.  Первое переключение вкусовой информации происходит в ядре  одиночного тракта в продолговатом мозге. Далее информация поступает в парабранхиальные ядра моста, откуда нейроны проецируются в таламическую вкусовую область в составе  медиальной петли. Нейроны таламуса направляют проекции в область

коры головного мозга,  локализованную несколько вентральнее от лицевой области   соматосенсорной   коры. Обонятельные волокна также подходят к латеральному гипоталамусу и лимбической системе. Предполагается,  что гипоталамус опосредует  взаимосвязь  вкусовой системы с обонятельной.

     Сейчас существуют два представления о механизме вкусового восприятия.  Одно предполагает,  что каждое волокно, идущее от рецептора,  несет  в кору определенный вкус.  Другая концепция опирается на идею,  что информация о вкусе связана со специфи-

ческим распределением активности многих нейронов коры. Большее подтверждение фактическим материалом пока имеет вторая теория. Например, показано, что подавляющая часть нервов в составе барабанной струны отвечает более,  чем за один вкус, и реагирует даже на температурные изменения.

            Обонятельное восприятие.

     Структура обонятельной системы

     Поток воздуха,  вдыхаемый  через нос,  проходит в верхней части носовой полости между тремя косточками,  имеющими  форму раковин,  согревается  и фильтруется.  При обнаружении запаха, новая порция воздуха сильнее втягивается вверх к двум щелям, в которых находятся обонятельные рецепторы, расположенные в стороне от главного дыхательного пути.Эти образования представляют собой два участка желтоватой ткани - обонятельного эпителия,  каждый из которых занимает  площадь около 2,5см2. В этой ткани находится два типа нервных волокон,  окончания которых воспринимают и обнаруживают  пахучие молекулы.

      Обонятельные рецепторы - это биполярные нейроны,  аксоны которых составляют обонятельный нерв. Рецепторные клетки окружены опорными,  функция которых определяется названием. На поверхности каждой обонятельной клетки имеется утолщение - булава,  из которого выступают волоски. Они погружены в слизь, вырабатываемую  боуменовыми  железами.  Благодаря волоскам резко повышается вероятность встречи с молекулами пахучего вещества, поскольку  воспринимающая  поверхность увеличивается в 100-150 раз.  Молекулы пахучего вещества первоначально растворяются  в слизи, а затем активируют волоски.

     Кроме таких клеток обонятельный эпителий имеет  свободные окончания тройничного нерва.  Возможно, они опосредуют болевые ощущения при вдыхании некоторых веществ, например, аммиака.

     Предполагается, что на поверхности волосков находится белок,  взаимодействующий с молекулой пахучего вещества как ключ и замок.  Потенциал клетки в спокойном состоянии составляет 45 мВ. Стимуляция запахом открывает ионные каналы, вызывающие деполяризацию  мембраны  и развитие потенциала действия.

     Каждая обонятельная  клетка может ответить изменением активности на многие пахучие вещества.  Аксоны от рецепторов заканчиваются  на  обонятельных  луковицах,  лежащих в основании мозга.  Здесь, в луковицах, аксоны обонятельных нейронов образуют синапсы с нейронами,  аксоны которых затем в составе обонятельного тракта идут дальше в мозг.  Проекции  обонятельного тракта направляются в первичную обонятельную кору, которая находится в пириформной коре,  части лимбической системы.  Кроме того, волокна  этого тракта идут в переднее обонятельное ядро, обонятельный бугорок, амигдалярный комплекс. Нейроны пириформной коры проецируются в гипоталамус,  дорзомедиальный таламус, откуда после переключения аксоны  направляются  в  орбитофронтальную кору. Орбитофронтальная кора, кроме этого, получает информацию от областей коры,  связанных  с  ощущением вкуса.  Гипоталамус также получает разнообразную информацию от других сенсорных систем.

          Соматосенсорная и висцеральная системы

     Соматосенсорная система обеспечивает мозг  информацией  о событиях, происходящих на поверхности тела и внутри него. Кожная чувствительность обусловливает несколько  видов  ощущений, возникающих в процессе прикосновения.  Кинестетическое чувство обеспечивает мозг информацией о положении тела в  пространстве и связано с рецепторами, расположенными в связках, сухожилиях, суставах,  мышцах.

   Висцеральная рецепция связана с многочисленными рецепторами, находящимися на внутренних органах тела человека и поэтому называющимися висцерорецепторами.  Среди них могут быть рецепторы давления,  растяжения, боли, температурные рецепторы, хеморецепторы и т.д. Ощущения, возникающие от возбуждения этих рецепторов,  преимущественно не осознаются, хотя они влияют на настроение  и поведение человека.  На них можно выработать условные рефлексы.

     Строение кожи и ее рецепторов

     Кожа - наружная оболочка,  покрывающая организм человека, выполняет, с одной стороны, функцию защиты его от внешних воздействий,  с  другой  -  воспринимает эти внешние воздействия, поставляя в мозг информацию о многих параметрах среды. Кожа реагирует на давление,  вибрацию, изменения температуры, повреждение ткани (боль).  Чувство давления возникает  в  результате механической деформации  кожи.  Ощущение вибрации сопровождает движение по неровной поверхности.

     Общая поверхность  кожи достигает двух квадратных метров. Кожа включает верхний слой,  или эпидермис,  собственно кожу и подкожную клетчатку. Рецепторы имеются в каждом из этих слоев. Однако, набор рецепторов различается на покрытых волосами    и    безволосых    участках    кожи.

     На покрытых волосами участках кожи, которые составляют 90% всей кожи, находятся  свободные нервные окончания и тельца Руффини. Свободные нервные окончания представляют собой  немиелинизированные или слабо миелинизированные волокна.  Они располагаются вдоль мелких сосудов или вокруг волосяных  сумок,  обеспечивая болевую чувствительность и чувствительность к изменению температуры.  Тельца Руффини реагируют на низко частотную  вибрацию.

      Участки кожи, на которых отсутствуют волосы, имеют более сложный набор из свободных нервных окончаний и аксонов,  которые заканчиваются внутри  специализированных  рецепторов.  Большое разнообразие рецепторного набора этих неоволошенной поверхности кожи может  отражать  специфичность этих участков, которые человек активно использует в познании мира (пальцы,  ладони,  подошвы).  Остальная поверхность кожи участвует в восприятии более пассивно.

      На безволосых участках кожи располагаются тельца  Пачини.  Они являются самыми большими сенсорными  окончаниями  в  теле.  Их  размер  (приблизительно 0,5х1,0  мм) позволяет видеть эти рецепторы невооруженным глазом.  Тельца Пачини находятся на неоволошененной коже,  на поверхности  гениталиев,  на грудных железах и в различных внутренних органах. Они представляют из себя почти 70 лукоподобных слоев,  расположенных  вокруг одной миелинизированной аксонной терминали. Они чувствительны к прикосновению. На прикосновение отчасти реагируют также Мейснеровы тельца и диски Меркеля.   Мейснеровы тельца располагаются в сосочках кожи -  местах внедрения собственно кожи в эпидермис.  Их иннервируют от 2 до 6 аксонов.

     Диски Меркеля  найдены  у основания эпидермиса поблизости от протоков потовых желез.  Особенно много их  встречается  на кончиках пальцев и губах.

     Чувство сдавливания и вибрации вызываются движением кожи. Наиболее  изученным  рецептором  прикосновения является тельце Пачини,  которое реагирует на вибрацию. Описан процесс превращения  энергии давления в энергию электрического возбуждения в

аксоне этого рецептора.  При отклонении тельца Пачини  относительно аксона,  его мембрана деполяризуется. Если эта деполяризация достигает порогового  потенциала,  в  первом перехвате Ранвье миелинизированного волокна возникает потенциал действия.

     Движущийся кончик   нервного   окончания  тельца  Пачини, по-видимому,  вызывает рецепторный потенциал открытием  ионных каналов на мембране.  Стенки каналов,  по-видимому, закреплены под мембраной белковыми филаментами (тонкими волокнами), имеющими длинные углеводородные цепи.  При изменении размера нервного окончания,  растет натяжение углеводородной цепи, которая открывает канал. Полагают, что большая капсула тельца Пачини служит для усиления давления,  о наличии которого сигнализирует рецептор.