Психофизиология как наука

     Волокна, идущие от латеральных коленчатых тел,  контактируют с клетками четвертого слоя коры. Отсюда информация, в конечном счете,  распространяется во все слои. Клетки третьего и пятого слоев коры посылают свои аксоны в более глубокие структуры мозга.

     Большинство связей между  клетками  стриарной  коры  идет перпендикулярно поверхности,  боковые же связи, преимущественно, короткие. Это позволяет предположить наличие локальности в обработке информации в этой области.

     Участок сетчатки,  который воздействует на простую клетку коры (рецептивное поле клетки) подобно полям нейронов сетчатки и коленчатых тел,  разделен на "on"- и "off"- области.  Однако эти  поля  далеки от правильной окружности.  В типичном случае рецептивное поле состоит из очень длинной и узкой "on"- области,   к   которой   примыкают  с  двух  сторон  более  широкие "off"- участки.

      Анализ зрительной информации

     Функциональная организация кора головного мозга связана с существование модулей - колонок,  которые представляют  собой вертикально расположенные группы клеток с многочисленными связями  между  ними  в вертикальном направлении и незначительным

числом связей в горизонтальном направлении.

     Предложена концепция функциональной  организации зрительной коры,  согласно которой цвет, форма, движение и, возможно, другие атрибуты видимого мира обрабатываются мозгом по отдельности. Поскольку сигналы к таким специализирован-ным зонам идут преимущественно от V1 зоны коры,  из этого предположения следовало, что у этой области, как и у V2, принимающей сигналы от V1 и связанной с теми же зонами, также должна быть функциональная специализация. Возможно, две эти области действуют как своего рода почтовые отделения,  сортирующие сигналы в зависимости от места назначения.

     Новые методы подтвердили это  предположение  и  позволили выявить  специфические нервные пути,  распространяющиеся от V1 по всей престриарной коре. Вероятно,  у человека,  как и у обезьян, именно  первичная  зрительная  кора  участвует в распределении сигналов по другим участкам коры.

     Стриарная кора  разделена  приблизительно  на  2500 колонок (модулей),  каждый приблизительно 0,5х0,7  мм  и  содержит примерно 150000 нейронов.

     Колонки особенно  заметны во втором и третьем слоях зоны V1, получающих сигналы от парвоцеллюлярных слоев наружного коленчатого тела.  Клетки этих его частей мощно и устойчиво реагируют на зрительные стимулы, причем многие из них - на цветовые.

     Особый набор структур можно различить в слое 4В зоны  V1, получающем сигналы от магноцеллюлярных слоев наружного коленчатого тела,  клетки которого реагируют на движение кратковременно и, в основном, безразличны к цвету. От 4В отходят пути к зонам V5 и V3.  Клетки 4В,  связанные с V5,  собраны в  мелкие группы, окруженные клетками,  сообщающимися с другими зрительными зонами.  Организация слоя 4В зоны  V1  свидетельствует  о специализации  определенных ее частей на восприятии движения и о том,  что они отделены от областей с другими функциями. Зона V2,  как и V1,  обладает особой метаболической архитектоникой, однако она образована широкими и узкими полосами,  отделенными друг  от друга менее интенсивно окрашиваемыми межполосными областями. Клетки, избирательно реагирующие на определенную дли-

ну  волны,  сосредоточены в узких полосах,  нейроны,  меняющие свою активность при изменении направления движения -  в  широких, а клетки,  чувствительные к форме, распределены как в широких полосах, так и между ними.

     Таким образом, в V1 и V2 как бы находятся ячейки, где собираются различные  сигналы перед передачей их в специализированные зрительные зоны.  Клеткам этих ячеек соответствуют  маленькие рецептивные поля, то есть они реагируют только на стимулы,  попадающие на крошечные участки сетчатки.  Кроме того, они  регистрируют  информацию только о специфических атрибутах окружающего мира в пределах своего рецептивного поля. Они осуществляют как бы пофрагментный анализ всего  зрительного  поля.

     По-видимому, существует четыре параллельные системы,  соответствующие различным аспектам зрения: одна связана с анализом движения, другая - с анализом цвета и две оставшиеся воспринимают  формы  объектов.  Наиболее  отличаются друг от друга системы,  воспринимающие движение и цвет. За восприятие движение  отвечает престриарная зона V5.  Сигналы сюда идут от сетчатки через магноцеллюлярные слои наружного коленчатого тела и слои  4В  зоны V1,  откуда они попадают к месту назначения как прямо, так и через широкие полосы V2. Цветовая система зависит от зоны V4; импульсы к ней поступают непосредственно или через узкие полосы V2 от пузырьков зоны V1, а к ним проходят от сетчатки через парвоцеллюлярные слои наружного коленчатого тела.

     Из двух формовоспринимающих систем одна,  в конечном счете, связана с цветовой, а вторая от нее не зависит. Первая находится в зоне V4 и получает сигналы от парвоцеллюлярных слоев наружного  коленчатого  тела  через  межпузырьковую часть V1 и межполосную V2. Вторая локализована в зоне V3 и больше связана с динамическими формами, то есть очертаниями движущихся объектов.  К ней сигналы идут от магноцеллюлярных  слоев  наружного коленчатого тела через слой 4В зоны V1,  а затем напрямую или через широкие полосы V2.  Анатомия этих областей позволяет  им сообщаться друг с другом.

     Есть основания  предполагать,  что интеграция зрительного восприятия,  локализованного в специализированных областях, не совершается в единой высшей области восприятия,  а осуществляется посредством обширных связей между этими  специализированными областями на всех уровнях.  Обратные связи необходимы для разрешения возможных конфликтов между  клетками,  реагирующими на одни и те же стимулы, но имеющие различные возможности в их обработке.

    Для понимания этих процессов сформулирована теория многоступенчатой интеграции. В соответствие с ней, интеграция протекает не в один этап благодаря конвергенции  сиг-

налов  в некоторой высшей точке и не откладывается до тех пор, пока все зрительные зоны завершат анализ информации.  Интеграция зрительной информации - это процесс одновременного восприятия и осознания окружающего мира.  Такая  интеграция  требует

существования обратных  связей между всеми специализированными зонами.  Многочисленные эксперименты  подтверждают  реальность наличия этих обратных связей.

    Повреждение теменной коры у человека  вызывает  пространственную дезориентацию,  утрату чувства собственного тела и его отношения к другим объектам окружающего мира.

     Формирование восприятия  целостного  зрительного  образа, согласно представлениям Е.Н.  Соколова (1996), связано с конкретным вектором.  Вектор  представляет из себя комбинацию возбуждений в ансамбле нейронов.  Компонентами такого вектора являются возбуждения   нейронов-детекторов  отдельных  признаков зрительного образа.  Они, в свою очередь, конвергируют на нейроне более высшего порядка, который обладает способностью реагировать на сложные изображения (например,  изображение лица).Эти нейроны  более  высокого  порядка называются гностическими единицами. Объединение нейронов-детекторов отдельных признаков происходит посредством  включения  их в иерархически организованную нейронную сеть.  Отдельным зрительным образам соответствуют отдельные гностические единицы.

     Формирование гностических единиц происходит  в  следующей последовательности. В передней вентральной височной коре имеется пул резервных нейронов,  слабо реагирующих на  стимулы.  Под влиянием сигнала новизны из гиппокампа,  они активируются,  причем включается механизм пластических перестроек в синапсах. В это время сигнал, поступающий от детекторов к резервному нейрону,  улучшает синаптическую связь между  ними. Вследствие этого нейрон селективно настраивается на восприятие этого стимула.  По окончании сенситивного периода  процесс  обучения  прекращается  и нейрон утрачивает способность формировать новые связи.

      Стабилизация изображения на сетчатке

      Глаз человека непрерывно движется.  Это ведет к постоянному перемещению изображения  объекта  по  сетчатке.  Движения связаны  с  необходимостью  помещать изображение в центральную ямку, где острота зрения максимальна, и потребностью постепенно смещать его,  чтобы за счет активации новых рецепторов сохранить изображение.  Именно поэтому,  когда изображение постепенно уходит с середины центральной ямки,  оно вновь возвращается туда быстрым скачком глазного яблока (саккадой).  На этот "дрейф"  накладывается тремор - дрожание с частотой 150 циклов в секунду и амплитудой, равной примерно половине диаметра колбочки.

     Попытки стабилизировать изображение на сетчатке с помощью специальной техники,   приводили  к  постепенному  побледнению изображения и затем полному его исчезновению.

     Кроме непроизвольных движений глаз,  существуют их произвольные  движения.  В отличие от других органов чувств,  глаза очень активны.  Наружные глазные мышцы нацеливают глаза на интересующие  человека  объекты,  помещая их изображение в цент-

ральную ямку.

     Когда человек рассматривает какой-нибудь неподвижный объект,  глаза  то  фиксируют  различные его точки,  то совершают быстрые движения (саккады).  Каждая  саккада  кончается  новой фиксацией другой точки поля зрения. Обычно глаза совершают два или три скачка в секунду. Эти движения столь быстры, что занимают всего лишь около 10% времени рассматривания объекта.

  Процессы зрительного обучения и распознавания  связаны  с постоянным сопоставлением воспринятого материала с извлеченной из памяти информацией. Система памяти в мозге должна содержать внутреннее  отображение  каждого  распознаваемого  объекта (то есть те нейронные ансамбли, которые возбудились при его первоначальном восприятии). Зрительное обучение, или ознакомление с объектом, - это и есть процесс построения  такого  внутреннего отображения. Узнавание предмета при его повторном предъявлении происходит путем сличения его с соответствующим следом, храня-