Автор работы: Пользователь скрыл имя, 18 Ноября 2010 в 23:25, Не определен
Психофизиология - наука о связи психических переживаний с физиологическими процессами, лежащими в их основе. Она изучает поведение и внутренний мир человека
сознанном уровне, но тем не менее, может в той или иной степе
ни влиять на поведение человека.
Зрительное восприятие
Строение зрительного анализатора
Зрительные рецепторы находятся в глазных яблоках, расположенных в орбитальных отверстиях черепной коробки. Они приводятся в движение 6 экстраокулярными мышцами, прикрепленными к внешней оболочке глаза - склере. Склера прозрачна в своей передней части, называемой "роговицей". Количество света, поступающего в глаз, регулируется радужной оболочкой (круговой окрашенной мышцей), которая увеличивает или уменьшает размеры зрачка, ограничивая поток света в глаз.
За радужной оболочкой расположен хрусталик, имеющий вид прозрачной двояковыпуклой линзы. Он меняет свою кривизну при изменении напряжения цилиарных мышц. Процесс изменения кривизны хрусталика, способствующий изменению фокусного расстояния глаза и тем самым эффективному расположению изображения на сетчатке, называется аккомодацией. После преломления в хрусталике свет проникает через прозрачную желеобразную массу - стекловидное тело - и попадает на сетчатую оболочку глаза (ретину). Она прилегает к сосудистой оболочке глаза и, в отличие от остальных оболочек, происходит из эктодермы, то есть в большей мере относится к мозгу.
Сетчатая оболочка состоит из нескольких слоев нейронов, их аксонов, дендритов и фоторецепторов. Первый слой составляют рецепторы, за ним следует слой биполярных клеток и, наконец, слой ганглиозных клеток. Рецепторный слой находится на внутренней поверхности сетчатой оболочки глаз. Фоторецепторы связаны синапсами с биполярными клетками, аксоны которых в свою очередь передают информацию ганглиозным клеткам, а их отростки составляют зрительный нерв. Сетчатая оболочка содержит также амакриновые клетки, лежащие горизонтально и параллельно сетчатке, что позволяет им комбинировать информацию от разных рецепторов.
Таким образом, свет проходит через несколько прозрачных сред - роговицу, хрусталик, стекловидное тело и преломляется так, что на сетчатке получается уменьшенное и перевернутое (слева направо и сверху вниз) изображение объекта.
На сетчатой оболочке глаза имеется два типа рецепторов - палочки (около 120 миллионов) и колбочки (6 миллионов). Каждый из них состоит из внутреннего членика, напоминающего обычную нервную клетку, и палочкообразного или колбочкообразного наружного членика, чувствительного к свету.
Внутренний членик необходим для поддержания жизнедеятельности клетки, наружный реагирует на свет благодаря находящемуся в нем пигменту. Наружный членик состоит из множества дисков, лежащих стопками, один на другом. Одна палочка содержит до миллиона таких дисков. Свет сначала проходит сквозь внутренний членик, а затем попадает в наружный, где он захватывается фоточувствительными молекулами, расположенными на дисках.
Колбочки являются рецепторами цветового зрения и важны при ярком свете. Палочки активируются в сумерках и способствуют возникновению ощущения серого цвета, именно поэтому ночью все предметы воспринимаются как серые.
Каждая колбочка связана с мозгом отдельным волокном и они функционируют по отдельности. Палочки работают группами, каждая из которых отправляет одно волокно в составе зрительного нерва. Палочки активируются светом умеренной интенсивности,
что сопровождается появлением слабого ощущения цвета.
Рецепторы неравномерно распределены по сетчатке. В области центральной ямки находятся, в основном, колбочки (до 140 тысяч колбочек на 1мм 2 поверхности). По направлению к периферии число колбочек уменьшается, а число палочек, напротив, растет. Место входа зрительного нерва - сосок зрительного нерва - совсем не содержит рецепторов и нечувствительно к свету, поэтому называется "слепым пятном". Обычно человек не замечает наличие слепого пятна, но его присутствие можно продемонстрировать экспериментом.
Фотопигменты, найденные в органах зрения всех животных, в том числе человека, имеют в своей основе витамин А, связанный с белками, которые называются опсинами. В палочках выявлен пигмент родопсин, состоящий из опсина и альдегида витамина А - ретинена. Он обнаруживает максимум поглощения для световых лучей с длиной волны 500 мкм, что относится к зеленой части спектра. Именно они кажутся наиболее яркими в темноте.
Существуют три типа колбочек, содержащих различные пигменты, чувствительные к синему, зеленому и красному свету. При поглощении кванта света зрительным пигментом, его боковая цепь выпрямляется, и он превращается в свой изомер. Это приводит к нарушению его связи с белком. Мембраны фоторецепторов отличаются от мембран других нейронов, поскольку их натрий - калиевые каналы постоянно открыты. Это приводит к тому, что некоторое количество медиатора постоянно выходит в синап-
тическую щель. Таким образом, эта мембрана менее поляризована, чем окружающие. При расщеплении пигмента каналы закрываются, мембрана гиперполяризуется и выход медиатора прекращается.
Рецепторная клетка соединена с биполярной. Фоторецепторы и биполярные клетки сами не создают потенциала действия. Их обмен медиатором регулируется мембранным потенциалом. Деполяризация увеличивает его количество, гиперполяризация - уменьшает. Поскольку в норме медиатор гиперполяризует мембрану дендритов биполярных клеток, уменьшение медиатора ведет к ее деполяризации. Таким образом, свет гиперполяризует рецепторную мембрану и вызывает деполяризацию мембраны биполярных клеток. Эта деполяризация ведет к выбросу медиатора в синапсе между биполярной и ганглиозной клетками, вызывая изменение ее импульсации.
Все эти последовательные группы клеток и синапсов не являются простыми передатчиками импульсов: рецептор может соединяться с несколькими биполярными клетками или несколько рецепторов может сходиться на одной биполярной клетке. То же самое можно сказать и о синапсах между биполярными и ганглиозными клетками сетчатки. Можно ожидать, что раздражение светом одного рецептора окажет влияние на многие биполярные или ганглиозные клетки и, наоборот, одна биполярная или ганглиозная клетка может получить сигналы от многих рецепторов, т.е. с большой площади сетчатки. Мозаичное рецепторное поле сетчатки, с которого информация поступает в одну ганглиозную клетку, называется рецептивным полем этой клетки.
Ганглиозные клетки сетчатки разряжаются в постоянном ритме даже при отсутствии всякого раздражения. Если частота импульсации ганглиозной клетки под воздействием света нарастает, то реакция называется "on"-ответом, если импульсация падает - то говорят об "off"-ответе. Отделы сетчатки, с которых вызываются эти реакции, соответственно называются "on"- и "off"-участками. В свою очередь, ганглиозные клетки, получающие информацию от этих клеток, делятся на клетки с "on"- и "off"-центрами. Клетки с "on"- центрами имели небольшой "on"- участок, и окружающий его "off"- участок. Напротив, клетки с "off"-центрами имели центральный "off"-участок и "on"-периферию.
Рецептивные поля ганглиозных клеток производят поточечное описание изображения на сетчатке. Если несколько рядом расположенных ганглиозных клеток активируются вместе, это приводит к их взаимному торможению, которое называется латеральным (бо-
ковым) торможением.
От сетчатки глаза сигналы направляются в центральную часть анализатора по зрительному нерву, состоящему почти из миллиона нервных волокон. На уровне зрительного перекреста около половины волокон переходит в противоположное полушарие головного мозга, оставшаяся половина поступает в то же (ипсилатеральное) полушарие. Первое переключение волокон зрительного нерва происходит в латеральных коленчатых телах таламуса. Отсюда новые волокна направляются через мозг к зрительной коре большого мозга.
По сравнению с сетчаткой коленчатое тело являет собой сравнительно простое образование. Здесь есть лишь один синапс, поскольку приходящие волокна зрительного нерва оканчиваются на клетках, которые посылают свои импульсы в кору. Коленчатое те-
ло содержит 6 слоев клеток, каждый из которых получает вход только от одного глаза. Четыре верхних являются мелкоклеточными, два нижних - крупноклеточными, поэтому верхние слои называются парвоцеллюлярными и нижние - магноцеллюлярными.
Эти два типа слоев получают информацию от различных ганглиозных клеток, которые связаны с различными типами биполярных клеток и рецепторов.
Каждая клетка коленчатого тела активируется от рецептивного поля сетчатки и имеет "on"- или "off"- центры и периферию обратного знака. Однако, между клетками коленчатого тела и ганглиозными клетками сетчатки существуют различия, из которых наиболее существенным является значительно более выраженная способность периферии рецептивного поля клеток коленчатого тела подавлять эффект центра. То есть они в большей степени специализированы.
Первичная зрительная (стриарная) кора состоит из двух параллельных и в значительной степени независимых систем - магноцеллюлярной и парвоцеллюлярной, названных соответственно слоям коленчатых тел таламуса. Магноцеллюлярная система включена в анализ форм, движения и глубины зрительного пространства. Парвоцеллюлярная система участвует в зрительных функциях, получивших развитие у приматов, таких как цветовое восприятие и точное определение мелких деталей.
Нейроны латеральных коленчатых тел посылают свои аксоны в первичную зрительную кору, называемую также зоной V1. Эта связь осуществляется с высокой топографической точностью: зона V1 фактически содержит "карту" всей поверхности сетчатки. Поражение любого участка нервного пути, связывающего сетчатку с зоной V1, приводит к появлению поля абсолютной слепоты, размеры и положение которого точно соответствуют протяженности и локализации повреждения в зоне V1.