Психофизиология как наука

      Тельце Пачини может адаптироваться, то есть при длительном воздействии  умеренного сигнала оно перестает на него реагировать и не посылает информацию в мозг.

     Восприятие температуры.

     Температурные  рецепторы найдены не только на поверхности тела, но и на внутренних органах (например,  в  гипоталамусе). Существуют отдельные рецепторы,  реагирующие на тепло и холод, причем относительное число тепловых рецепторов меньше. И тех и других больше всего выявлено на поверхности шеи и головы.

     Рецепторы, отвечающие за чувствительность к теплу и к холоду,  лежат в коже на разной глубине: тепловые находятся на глубине примерно 0,3 мм от поверхности кожи, а холодовые - 0,17 мм.

     Болевая (ноцицептивная)  чувствительность.

     Боль возникает при воздействии самых разных причин. Большая  часть  исследователей  идентифицирует  боль со свободными нервными окончаниями.  Интенсивная механическая стимуляция активирует  класс высокопороговых рецепторов и вызывает ощущение боли.  Этот же эффект возникает и при повреждении кожного покрова любым образом.

     По-видимому, выброс специфических химических веществ  при повреждении  ткани,  возбуждает  свободные  нервные  окончания. Такими веществами могут быть простаглан-

дины и гистамин.  Известно например,  что аспирин, подавляющий продукцию простагландинов, также вызывает и аналгезию (отсутствие болевой  чувствительности).  Свободные  нервные окончания чувствительны  и к простагландинам, и к гистамину.

     Пути передачи соматосенсорной информации в мозг

     Информация от  соматосенсорных  нейронов  из кожи,  мышц, внутренних органов направляется в центральную нервную  систему двумя путями.  Первый путь называется лемнисковым. По нему передается информация о тактильных воздействиях, угловых перемещениях суставов, то есть информация, которая должна быть определена точно.  По этому пути информация передается  достаточно быстро. Аксоны, образующие этот путь, в составе белого вещества спинного мозга поступают в ядра нижнего отдела  продолгова-того мозга.    Далее они переключаются в заднем вентральном ядре таламуса  - релейном ядре для соматической чувствительности.  Отсюда аксоны проецируются в  первичную  соматосенсорную  кору.  С каждым следующим переключением рецептивные поля нейронов расширяются.  Корковая  часть  этого пути характеризуется  четкой топографической локализацией,  то есть каждая точка на  поверхности  кожи  определенные  образом представлена в коре.

     Второй путь - спино-таламический - составлен аксонами болевых и  температурных  рецепторов и имеет переключение внутри спинного мозга. Оттуда волокна направляются в заднее вентральное ядро таламуса. По этому пути передается информация, не имеющая  четкой  локализации,  и  скорость  передачи меньше, чем в лемнисковом пути.

     Как и  зрительная  кора,  соматосенсорная кора состоит из колонок, нейроны которых отвечают за кокой-то один тип  стимуляции определенного участка тела.  Показано,  что первичная  и вторичная  соматосенсорная  кора подразделены как минимум на 5 (а, возможно, на 10) участков, представляющих карту человеческого  тела.  Внутри каждой такой карты нейроны отвечают за отдельную субмодальность  соматосенсорных   рецепторов.

      Первая соматосенсорная зона коры  расположена  в  задней центральной извилине.  Размер ее значительно больше,  чем второй. К этой зоне  поступают  аффрентные  импульсы  от  заднего вентрального ядра таламуса,  доставляющие информацию, полученную кожными,  суставно-мышечными и  висцеральными  рецепторами противоположной стороны тела.

    Корковые проекции рецепторов висцеральных  афферентных систем (пищеварительного тракта,  выделительного аппарата,  сердечно-сосудистой системы) расположены в области  представительства  кожных рецепторов соответствующего участка. Вторая сомато-сенсорная зона расположена под роландовой бороздой и распространяется на верхний край Сильвиевой борозды;  афферентные импульсы в эту зону поступают  из  заднего вентрального ядра таламуса. 

     Психофизиология движения.

     Строение и функции мышечного аппарата.

     Мышцы

     У человека,  как  у  всех  млекопитающих,  есть  три типа мышц: скелетные  (поперечно-полосатые),  гладкие  и  сердечная. Скелетные мышцы осуществляют движение частей тела, гладкие - движение внутренних органов, сердечная  мышца отвечает за биение сердца.  Строение этих мышц в существенной мере отличается и полностью  предопределяется  их функциональным предназначением.

     Скелетные мышцы прикреплены с двух сторон к разным костям и,  сокращаясь,  приводит их в движение. Исключение составляют мышцы глаз и языка,  прикрепленные к кости только одним  своим концом.

     Скелетные мышцы состоят и множества волокон толщиной около 0,1 мм и длиной 300 мм каждое. Их называют экстрафузальными волокнами. При стимуляции электрическим  током  такое волокно сокращается,  причем длина его при этом может измениться вдвое. Экстрафузальные мышечные  волокна  функционально связаны в двигательные единицы, которые иннервируются одним альфа-моторным нейроном. Число волокон,  входящих в одну двигательную единицу, зависит от функции мышцы.  В глазных мышцах такие двигательные единицы  могут включать десяток волокон,  в мышцах пальцев рук - около 30,  в мышцах ног - несколько тысяч.

     Проприорецепторы

     Мышечно-суставные рецепторы называются  проприорецепторами. Они поставляют в мозг информацию о положении мышц и суставов,  что позволяет нам знать, какая часть тела и где расположена,  не глядя на нее. К проприорецепторам относятся мышечные веретена, тельца Гольджи (располагающиеся в сухожилиях), тельца Пачини (в фасциях, покрывающих мышцы, сухожилиях, связках). Все они являются механорецепторами. Тельца Пачини возбуждаются при  действии  давления,  мышечное веретено и тельца Гольджи - при растяжении. В каждом нерве, подходящем к мышце, до 50 процентов  волокон являются афферентными,  несущими информацию от проприорецепторов.  Повреждение этих нервов вызывает нарушение координированной  мышечной деятельности,  несмотря на то,  что двигательные нервы остаются интактными.

      К мышечным веретенам подходят афферентное и  эфферентное нервные волокна. Веретено состоит из нескольких поперечнополосатых мышечных волокон, помещенных в соединительнотканную капсулу и называемых интрафузальными. Такое волокно состоит из расположенной в центре ядерной сумки, окруженной с двух сторон сокращающимися  участками.  В ядерной сумке находятся рецепторы в виде спиралевидных окончаний афферентных миелинизированных волокон.  К  сокращающимся участкам подходит эфферентное гамма-волокно.  Один конец веретена прикрепляется  к сухожилию,  второй - к экстрафузальному мышечному волокну. Мышечные веретена располагаются параллельно экстрафузальным  мышечным  волокнам и меняют свое растяжение в зависимости от расслабления или сокращения мышцы.

      Силу сокращения мышцы можно регулировать,  либо стимулируя ее притоком импульсации по гамма-эфферентному волокон, либо  увеличивая  число участвующих в движении двигательных единиц.  Этот процесс вовлечения большого числа двигательных единиц называется рекрутированием.

     Тельца Гольджи находятся в сухожилиях.  При мышечном сокращении они растягиваются, посылая об этом сигналы в центральную нервную  систему (ЦНС).  Эти рецепторы менее чувствительны по сравнению с мышечными веретенами. Мышечные веретена возбуждаются и при сокращении,  и при расслаблении, тогда как тельца Гольджи активируются только сокращением мышцы.  Мышечные веретена дают информацию о длине мышцы, а тельца Гольджи - о величине ее растяжения.

     Кроме перечисленных выше рецепторов в мышцах найдены свободные нервные окончания и диски Руффини.  Все вместе эти  рецепторы доставляют в мозг информацию, которая, в конечном итоге, лежит в основе формирования "мышечного чувства". 

     Рефлекторный контроль движения

     Спинной мозг обладает некоторой автономией.  Это проявляется в том,  что отдельные виды соматосенсорных стимулов вызывают ответы,  опосредованные связями на уровне  спинного  мозга. Такие связи называются  спинальными  рефлексами.  Примером такого  рефлекса  может  быть коленный рефлекс,  который легко продемонстрировать в положении "нога на ногу",  для чего нужно легко ударить по сухожилию четырехглавой мышцы бедра чуть-чуть ниже колена. Это приводит к автоматическому сокращению мышцы и резкому поднятию ноги.  Ответ возникает через 50 мс, такой короткий латентный период свидетельствует о том,  что он не требует  вмешательства полушарий головного мозга и осуществляется на спинальном уровне.

     Выделяют простой  моносинаптический  и  полисинаптический рефлексы. Они различаются по количеству синапсов, участвующих в их осуществлении.

     Моносинаптический рефлекс

    Примером моносинаптического рефлекса является рефлекс растяжения мышцы, который называется миотатическим рефлексом. Афферентный импульс  от сенсорного  нейрона  мышечного веретена поступает через дорсальный (задний) корешок спинного  мозга  к телу этого  нейрона.  Вторая  ветвь  этого биполярного нейрона составляет синапсы с альфа-моторными нейронами той  же  мышцы. Стимуляция от сенсорного волокна усиливает сокращение и,  наоборот, ее снижение приведет и к расслаблению  мышцы.

     Степень уменьшения сократительных элементов веретена  регулируется гамма-эфферентными  нервными  волокнами.  Импульсы, приходящие по этим волокнам, сокращают интрафузальное волокно, что  ведет к усилению импульсации афферентных волокон из ядерной сумки. Величина сокращения мышечного веретена под воздействием гамма-моторных волокон регулируется нейронами ретикулярной формации.

    Импульсы, поступающие от мышечных веретен,  облегчают возникновение рефлекторной реакции на данной стороне  и  тормозят сокращение  мышцы-антагониста.  Импульсы от рецепторов Гольджи оказывают противоположный эффект (то есть  облегчают  рефлекторные  реакции  на противоположной стороне и тормозят реакции ипсилатеральных мышц).

     Сократительные элементы мышечных веретен всегда находятся в состоянии некоторого тонуса, так как информация по гамма-эфферентам поступает постоянно. Это обусловлено тем, что в расслабленном состоянии веретено менее чувствительно к регуляторному воздействию.  В свою очередь,  ответная импульсация афферентов тонизирует мотонейроны спинного мозга. Проприорецепторы обладают слабой способностью к адаптации.

     Афферентация от мышечного веретена резко возрастает, если веретено сокращается сильнее, чем экстрафузальные волокна. Это приводит к усилению  сокращения всей мышцы.