Психофизиология как наука

щимся в памяти .

     Человеку требуется в среднем больше времени  для  положительного  узнавания  (то  есть такого узнавания,  в котором он подтверждает идентичность  видимого  объекта с тестовым),  чем для того,  чтобы убедиться, что данный объект "не тот". К тому же,  для  узнавания сложных объектов требуется больше времени, чем для узнавания простых,  что предполагает  последовательное узнавание признака за признаком.

     Исследование процесса   фиксации  взгляда  на  зрительном изображение привело к выводу, что наиболее информативными частями контуров рисунков являются углы и крутые изгибы.  В  1954 г.  Ф. Эттнив показал это на фигуре, полученной отбором 38 то-

чек наибольшей кривизны в рисунке спящей  кошки,  соединив  их прямыми   линиями.   Такое   избражение   легко   распознается. Запись электрической активности коры человека  показала  наличие  и  детекторов  углов.  А.Л. Ярбус зафикисировал перемещение взора испытуемого при разглядывании фотографии  головы Нефертити. Линии,  отражающие саккадические движения глаз, образуют широкие полосы,  идущие от одной  части  изображения  к другой, но не пересекающие его во всех возможных направлениях.

     Д. Нотон и Л. Старк разработали гипотезу о механизме зрительного восприятия,  позволяющую  предсказать и объяснить эту регулярность движения глаз. Они показали, что при рассмотрении изображения глаза обегали определенный путь,  который был наз-

ван "путем сканирования".  Авторы предположили, что внутреннее отображение  объекта в системе памяти представляет собой совокупность признаков. Эти признаки организованы в структуру, которую    можно    назвать    кольцом    признаков.  Такое кольцо состоит  из  цепи  чередующихся следов сенсорной и моторной памяти, в каждом звене которой регистрируется какой-нибудь признак объекта,  и  движение  глаз, необходимое  для перехода к фиксации следующего признака.  Это кольцо закрепляет определенную последовательность признаков  и движений глаз, соответствующую пути обхода данного объекта.     Согласно этой гипотезе,  при первом осмотре объекта испы-

туемый как  бы  ощупывает его взглядом и вырабатывает для него путь сканирования. В это время у него образуются следы памяти, составляющие кольцо признаков,  в котором записана как сенсорная,  так и моторная активность нейронов. Когда он потом вновь встречается с тем же объектом, то узнает его, сличая с кольцом признаков,  которое  и  является внутренним отображением этого объекта в памяти.

     Константность восприятия.

     Изображения на  сетчатке,  имеющие разные угловые размеры (например, закрытая и открытая дверь) порождают восприятия,  в которых размеры объектов  сохраняются.  Правило  константности величины состоит в том, что при данных размерах изображения на сетчатке, величина объекта растет с увеличением расстояния  до него.

     Впечатление глубины,  то есть восприятие одного предмета впереди или позади другого,  может возникать при различных условиях стимуляции.  Одним  из таких условий является диспаратность изображений  на сетчатке (результат геометрических отношений между лучами света, приходящими от объекта в оба глаза). Изображение объекта в этом случае на обеих сетчатках несколько отличается по величине,  форме,  положению. Когда один из двух предметов  находится  дальше,  а другой ближе,  горизонтальное расстояние между их изображениями на правой и левой  сетчатках будет различным. Степень такой диспаратности возрастает с увеличением различия в удаленности предметов от глаз,  и это служит  для  мозга источником информации о глубине и расположения их в поле зрения.  В коре животных обнаружены отдельные нейроны,  которые  в  наибольшей степени активируется определенными величинами диспаратности.  Оптимальными стимулами для них служат  края,  находящиеся впереди или позади фронтальной поверхности.

     Эффект контраста  (изменение  цвета,  окруженного кольцом другого цвета) можно объяснить возбуждением ганглиозных клеток сетчатки  с простыми рецептивными полями типа "on-off".  Порог реакции этих ганглиозных клеток определяется не абсолютной освещенностью, а,  скорее, ее отношением к освещенности окружающего фона или к среднему уровню освещенности.

      И.Н. Пигарев и Е.Н.  Родионова   обнаружили  константные  нейроны-детекторы.  Они реагировали не только на зрительные сигналы,  но и на положение глаз в орбитах. Это позволяет объяснить  явление  константности  восприятия,  поскольку можно предположить,  что в течение  жизни  человека  происходит формирование нейронов,  активность которых приводит к сохранению постоянства изображения не смотря  на  изменение  положения глаз в орбитах.

.

                Слуховое восприятие

     Слуховой анализатор - вторая по значимости после зрительной сенсорная система у человека.

     Звуки с физической точки зрения являются воздушными  волнами, распространяющимися  со скоростью примерно 330 м/с.  Ухо человека воспринимает только звуковые волны с частотой  от  16 до 20000  колебаний  в  секунду.  Звуки  изменяются по высоте, громкости и тембру. Высота звука определяется частотой упругих

колебаний воздуха и измеряется в герцах (Гц).  Громкость зависит от амплитуды колебаний, а тембр связан со сложностью самой звуковой  волны  и  наложением  на  нее  других волн.

     Анатомия среднего и внутреннего уха

     Колебания барабанной перепонки с  помощью  трех  косточек среднего уха:  молоточка, стремечка и наковаленки – передаются жидкости, находящейся  во  внутреннем   ухе   человека. Стремечко  действует на жидкость как поршень, толкая ее  взад и вперед в ритме звукового давления.  За счет такого анатомического строения происходит увеличение  первоначального давления в  22 раза.  Движения жидкости заставляют колебаться тонкую мембрану,  названную основной мембраной.  Последняя, в свою очередь, передает раздражение кортиеву органу - сложному образованию,  в котором находятся окончания слухового нерва. Сам кортиев орган располагается в среднем  канале  улитки на  основной  мембране.  Полость  этого  канала заполнена жид-

костью,  названной эндолимфой,  а в двух других каналах улитки находится жидкость,  получившая название перилимфа.  Их состав отличается тем,  что в эндолимфе в 30 раз больше ионов калия и в 20 раз меньше ионов натрия. Именно поэтому эндолимфа заряжена положительно относительно перилимфы.

     Такое анатомическое строение обеспечивает  преобразование амплитуды звуковых колебаний воздуха в более сильные колебания на небольшой площади, практически без потерь.     Дальнейшее усиление  сигнала происходит в самом кортиевом органе.  Это обеспечивается тем, что в плоской мембране, натянутой над отверстием трубки, возникает боковое натяжение вдоль ее поверхности.  Это натяжение усиливается, если давление прилагается  только  к  одной  стороне  мембраны.  Кортиев  орган построен та-

ким образом, что давление на основную мембрану трансформируется в силы сдвига, которые во много раз больше на наружной стороне органа. Эти силы сдвига деформируют  рецепторы  (внутренние  и наружные волосковые клетки), связанные с нервными окончаниями.     Описано 2 типа волосковых клеток:  внутренние и наружные. Имеется около 3400 внутренних  волосковых  клеток  и  примерно 12000 внешних волосковых клеток.  Все они образуют синапсы с нейронами,  аксоны которых составляют слуховой нерв.

     Под воздействием  звука базальная мембрана начинает колебаться, что приводит в движение волосковые клетки.  Их длинные волоски касаются  текторинальной  мембраны и наклоняются.  Это способствует натяжению нитей в клетках, которые открывают ионные каналы рецептора. Пресинаптическое волокно деполяризуется, что ведет к высвобождению из везикул  медиаторов  аспартата  и глутамата. Они,  в свою очередь,  активируют постсинаптическую мембрану  нейрона,  аксон  которого  входит в состав слухового нерва.

     95% этих нейронов связаны синапсами с внутренними волосковыми клетками по типу один рецептор-один нейрон и в 5% случаев - с внешними волосковыми клетками таким образом, что один нейрон активируется 10 рецепторами.  Таким образом, хотя внутренние  волосковые  клетки  составляют лишь 22%  всех рецепторных клеток,  они имеют наибольшую значимость в передаче сигнала  в нервную  систему.  Исследования демонстрируют,  что внутренние клетки необходимы для нормального слышания,  тогда как функция более  многочисленных  внешних  клеток  пока  еще не ясна полностью.

      Центральная часть слухового анализатора.

      Анатомия слуховой  системы более сложна,  чем зрительной. Первоначально аксоны в составе кохлеарной ветви слухового нерва попадают в кохлеарные ядра продолговатого  мозга,  где  происходит первое переключение информации на нейроны,  лежащие в кохлеарных ядрах.  Аксоны этих нейронов направляются в ядра  верхнего оливарного  комплекса,  также  расположенного  в продолговатом мозге.

     Некоторые нервные  волокна от правого и левого кохлеарных ядер конвергируют на одни и те же нейроны оливы.  На более высоких  уровнях  эта  конвергенция  возрастает и соответственно усиливается взаимодействие сигналов от обоих  ушей.  Следующее переключение происходит на уровне среднего мозга в нижнем двухолмии. Аксоны нейронов нижнего двухолмия направляются в медиальные коленчатые тела,  нейроны которых посылают информацию в первичную слуховую кору,  расположенную на внутренней  поверхности Сильвиевой борозды, и в ассоциативную слуховую кору, лежащую в верхней части височной доли.

     При прямом раздражении слуховой коры испытуемые утверждают,  что слышат звуки,  хотя никакого воздействия на их уши не производится.  При этом чаще всего при стимуляции справа испытуемый  слышит  звук слева и наоборот.  Иногда звук может слы-