Психофизиология как наука

шаться с двух сторон,  но никогда испытуемые не локализует его только в стороне воздействия (то есть после стимуляции  слева они никогда не говорят, что звук возник слева. Они могут говорить, что он возник справа или и слева и справа).  Таким образом,  каждое  ухо  имеет более развитое центральное представительство на противоположной стороне мозга, и звук, воздействующий  на  одно ухо,  вызывает на противоположной стороне более выраженную нервную активность, в контралатеральном, а не в ипсилатеральном полушарии.

     В слуховой коре, подобно зрительной, нейроны организованы в виде колонок,  специализирующихся по одному признаку. Интеграция  результатов  обработки  в  таких  колонках  происходит, по-видимому, в нейронных сетях.

     Около 40% нейронов первичной слуховой коры не отвечают на чистые тоны и звуки и реагируют лишь на более сложные  стимулы. Часть нейронов увеличивает частоту разрядов при стимуляции (активационный ответ),  часть - понижают  (тормозный ответ). Как и в зрительной коре, есть нейроны, отвечающие на включение ("on-ответ") или  выключение  тона  ("оff-ответ"). Есть   и   такие,  которые  отвечают  в  обоих  случаях. Выявлены нейроны,  меняющие  вою активность только при изменении частоты.

     Восприятие высоты тона

     Восприятие высоты тона происходит посредством двух  механизмов. Информация о низких тонах передается в мозг в виде импульсов той же частоты,  что и частота воспринимаемого  звука.

Высокие тоны кодируются местом расположения воспринимаемой его волосковой клетки.  Звуковые колебания вовлекают в колебательный  процесс  жидкость верхнего и нижнего каналов улитки.  Чем выше тон звука,  тем меньше колеблющийся столб жидкости и  тем ближе к основанию улитки расположено место максимальной амплитуды колебаний.  При действии звуков низкой частоты длина  колеблющегося столба жидкости увеличивается и место максимальной амплитуды отдаляется от овального окна в сторону вершины улитки.

     При действии высоких тонов возбуждаются лишь нейроны, находящиеся недалеко от овального окна,  при воздействии  низких звуков активируются почти все рецепторы.

     В определенном  диапазоне частот (до 1000 Гц) могут действовать обе системы кодирования:  связанная с точным соответствием частоты звука передаваемой по нерву импульсации  и  связанная с определением места расположения рецептора и количеством активированных волосковых клеток.

     Локализация источника звука.

     Наличие двух ушей позволяет человеку точно определять источник  звука.  Звук воздействует на оба уха не одновременно, но звук,  источник которого расположен справа от головы,  доходит до правого уха примерно на 0,0005 секунды раньше, чем до левого. Если же источник находится спереди или сзади на 5 градусов правее  срединной плоскости головы,  то звук дойдет до правого уха всего лишь на 0,00004 секунды раньше. 

     Взаимосвязанность слуховых путей,  описанная ранее, предполагает,  что  для анализа источника звука необходимо участие высших мозговых уровней.  Для нервных импульсов от одного  уха по  мере  приближения  к коре возрастает вероятность встречи с импульсами от другого.  В зависимости от  условий  стимуляции, которые в свою очередь определяются положением головы и источником звука,  конвергирующие импульсы усиливают активность одних нейронов  и  уменьшают  деятельность   других. Неодинаковый характер активности, возникающей при этом в слуховой коре, коррелирует с различной локализацией звуковых стимулов (Розенцвейг, 1974).

    Таким образом,  электрическая активность в нервной системе отражает все различия в характере стимуляции: временную последовательность стимулов, интервал между ними и их относительную интенсивность на левом и правом ухе.  Различия в интенсивности и времени усиливают друг друга, поскольку ухо на стороне, противоположной источнику звука,  получает сигнал не только позднее, но и меньшей интенсивности из-за " экранирующего "влияния головы.

                Вестибулярная система

      Вестибулярная система поставляет в мозг информацию о положении  тела  в пространстве,  а также наличии или отсутствии вращательного движения.  Как и улитка,  вестибулярный  аппарат располагается  в  костном лабиринте в пирамиде височной кости.

Он состоит из преддверия и  полукружных  каналов. Преддверие  передает информацию об ориентации головы в пространстве,  а полукружные  каналы  позволяют определять угловое ускорение в процессе вращения головы (находящиеся в них рецепторы не реагируют на  равномерное  прямолинейное движение).  В меньшей степени они могут давать информацию об изменениях положения головы и равномерном ускорении.

     Функция вестибулярной системы заключается  в  поддержании головы в правильном положении, а также приспособлении движения глаз, способствующем  удержанию  изображения  на  сетчатке при движении головы при перемещении тела.  Раздражение вестибулярной системы не вызывает какого-либо определенного чувства. Однако,  низкочастотная стимуляция преддверия может вызвать тошноту  (морскую  болезнь),  а возбуждение полукружных каналов привести к головокружению и ритмическим движениям  глаз  (нистагм).

     Вестибулярный аппарат.

     Полукружные каналы  расположены в трех почти взаимно перпендикулярных плоскостях и каждый из них заканчивается ампулой. В костном лабиринте находится повторяющий его форму перепончатый лабиринт, который в области преддверия делится  на  два  мешочка  -  succulus и utriculus. Пространство между костью и перепончатым лабиринтом  заполнено жидкостью - перилимфой. Жидкость внутри перепончатого лабиринта называется эндолимфой.  Сенсорные клетки, похожие по своему строению на волосковые клетки улитки,  располагаются в ампулах в структурах,  называемых cristae ampularis.  Их волоски приходят в движение при колебании жидкости в полукружных каналах.

     В мешочках преддверия находится  отолитовый  аппарат.  Он представляет  собой скопление волосковых клеток,  называющееся macula.  Каждая волосковая клетка имеет один подвижный волосок и 60-80 склеенных.  Волоски проникают в желеобразную мембрану, покрывающую  macula.  В петлях этой мембраны расположены кристаллы карбоната кальция - отолиты.  Они оказывают давление на волоски рецепторных клеток, которое меняется в зависимости от положения головы человека.

        Передача информации в центральную нервную систему

    К рецепторным клеткам подходят нервные волокна -  отростки биполярных клеток, тела которых располагаются в ganglion scarpae. Рецепторные клетки образуют синаптическую связь с дендритами биполярных клеток. Аксоны биполярных клеток образуют вторую,  вестибулярную,  ветвь слухового нерва. Они идут в мозжечок,  спинной  мозг,  продолговатый мозг,  мост,  вегетативные ганглии.  Вестибулярные проекции есть в височной коре, однако, точные пути до сих пор не определены. Большинство исследователей полагает, что эти проекции ответственны за головокружение. Активация  проекций в более низких уровнях мозга вызывает тошноту и рвоту при морской болезни во время движения. Проекции в ядра  ствола  мозга  участвуют  в управлении шейными мышцами и контролируют положение головы.

     Существуют связи  с  ядрами  краниальных нервов (третьим, четвертым,  шестым),  которые участвуют в  управлении  мышцами глаз.  При  движении  человека голова покачивается и постоянно меняет свое положение.  Мышцы приспосабливают  положение  глаз относительно изменения положения головы. Это явление называется вестибуло-окулярный рефлексом,  и  именно  он  обеспечивает стабильность  изображения на сетчатке.  У людей с поврежденным вестибулярным аппаратом возникают проблемы зрительного восприятия в процессе ходьбы или бега.

      Электрическую импульсацию в волокнах вестибулярного нерва отмечают и в покое. Но она значительно повышается при поворотах головы или каких-то частей тела,  что свидетельствует  о синтезе информации,  поступающей из различных источников. Вестибулорецепторы подвержены адаптации, поскольку при длительном вращении импульсация по волокнам снижается.

                 Вкусовое восприятие

     Большинство позвоночных,  как и человек, обладают способностью различать  четыре вкуса. 

      Вкусовые рецепторы находятся на многих  органах  ротовой полости в различной концентрации:  на языке,  небе, миндалине, задней стенке глотки,  надгортаннике.  В общей сложности  этих рецепторов  около 10000 и наибольшее их количество встречается

на кончике,  краях и задней части языка.  На середине языка  и нижней его поверхности вкусовых рецепторов нет.

     Рецепторы располагаются на сосочках языка. Каждый сосочек окружен порой, необходимой для сбора и накопления слюны, в которой растворяется  вещество. Рецепторы называются вкусовыми почками.  Они имеют форму луковиц,  состоящих из веретеновидных клеток,  отделенных друг  от друга опорными клетками. Каждая веретеновидная клетка обращена в поверхность поры своими микроворсинками.

     На языке около 2000 вкусовых почек. К каждой из них подходит  2-3  эфферентных  волокна,  оканчивающихся  на вкусовых клетках. Передняя часть языка иннервируется волокнами n.lingualis,  задняя треть -n.glossopharingeus.  Небольшая часть надгортанника иннервируется  вагусом.  Раздражение  электрическим током этих нервов вызывает ощущение вкуса.  Для ощущения едкого,  вяжущего и терпкого вкуса дополнительно требуется раздражение обонятельных,  болевых, тепловых и тактильных рецепторов полости рта.  Для всех нервов,  несущих информацию от вкусовых рецепторов,  характерно явление адаптации, то есть прекращение импульсации при  длительном  воздействии  одного и того же вещества.