Мутуализм как форма межвидовых контактов

      В пищеварительном тракте регулируется рН субстрата, контролируется его аэрация и перемешивание (а у теплокровных —и температура). Отходы постоянно удаляются, благодаря чему предотвращается загрязнение. Такая система очень похожа на непрерывно действующий ферментер, используемый, например, в промышленном производстве пива, «когда пивовар регулирует тот же самый набор условий среды.

      3.4.1. Экосистема рубца

      Флора и фауна рубца, разлагающие целлюлозу. — В рубце присутствует полностью сформированное сообщество.

      Желудок жвачных животных (к ним относятся например, олени, крупный рогатый скот и антилопы) состоит из четырех отделов, и проглоченная пища сначала попадает в тот из них, который называется сеткой. Первое пережевывание приводит к измельчению пищи до частиц объемом 1 — 1000 мкл, причем отдельные из них могут достигать в длину 10 см. Из сетки в следующий отдел желудка, книжку, могут проходить только 
частицы объемом не более 5 мкл; более крупные животное отрыгивает и снова пережевывает (процесс непрерывного «жевания жвачки»). Рубец населен многочисленными бактериями (10¹⁰—10¹¹ в 1 мл) и простейшими (10⁵— 10⁶ в 1 мл); рН среды в нем регулируется животным за счет выделения слюнными железами секрета, содержащего 100—140 мМ бикарбоната и 
10—50 мМ фосфата. Таким образом, непрерывный приток субстратов и контроль условий его сбраживания микроорганизмами обеспечивается самим хозяином, а продукты микробной ферментации являются для него основным источником питания (рис. 9).

      Бактериальное сообщество рубца почти полностью  состоит 
из облигатных анаэробов — многие эти виды под воздействием 
кислорода мгновенно гибнут. Для них необходимы углеводы, а большинство нуждается также в уксусной, изомасляной, изовалериановой,

2-метилмасляной  кислотах и аммиаке; многие  из этих веществ поставляются  другими населяющими рубец бактериями. Флора рубца отнюдь не является смесью микробов-универсалов. У многих из них специализированный обмен веществ, ограничивающий их распространение только этой уникальной средой.

      Основными компонентами пищи жвачных являются целлюлоза и другие растительные волокна, но сами животные лишены ферментов, способных разлагать этот материал. Поэтому целлюлолитическая активность микрофлоры рубца имеет для них важнейшее значение. Bacteroides sucoinogenes плотно прилипает к растительным волокнам и расщепляет целлюлозу; Ruminococcus переваривает целлюлозу, целлобиозу и ксилозу; другие виды, например Clostridium locheadii, могут разрушать не только 
целлюлозу, но и крахмал; некоторые узкие (пищевые специалисты, в частности Methanobacterium ruminantium, в качестве источника энергии способны использовать лишь водород или формиат: для Bacteroides amylophilus субстратом служит только крахмал и его производные.

      В рубце эти виды занимают специализированные «метаболические ниши».

      Фауна желудочных простейших также представляет собой сложное сочетание специализированных форм. Большинство из них — инфузории: равноресничные и энтодиниоморфы (последняя группа известна только из рубца; (фото 5). Свободноживущие простейшие рубца обитают в среде с постоянными условиями, где они, вероятно, интенсивно 'конкурируют с огромным числом сопутствующих микробов. По морфологическому 
разнообразию и сложности эти сообщества сравнимы с тропическими экосистемами, в которых высокие продуктивность и видовое разнообразие поддерживаются благоприятными условиями среды (Hungate, 1975).

      Только  очень немногие простейшие способны переваривать целлюлозу (и даже они это делают с помощью своих собственных симбионтов-бактерий). Многие простейшие поедают бактерий, и если первых удалить, численность вторых увеличится. С другой стороны, многие энтодиниоморфы — хищники, питающиеся другими простейшими. Таким образом конкуренция, хищичество, мутуалиам и передача вещества по пищевым цепям, свойственные наземным и водным экосистемам, происходят и в микрокосме рубца. На самом деле, ситуация еще сложнее, поскольку его микрофлора у разных видов жвачных неодинакова. Кроме того, она может сильно измениться, если внезапно изменится состав пищи.

      Микроорганизмы  рубца постоянно размножаются и одновременно сокращают численность .по мере того как его содержимое переходит в кишечник. Дальнейшее переваривание пищи, в том числе и некоторых микробов происходит в кишечнике за счет собственных ферментов жвачного. Основные продукты пищеварения в рубце — летучие жирные кислоты (уксусная, пропионовая, масляная), аммиак, двуокись углерода и метан. Жирные кислоты всасываются и служат жвачному основным источником углеродного питания. Особенно важна пропионовая кислота, 
единственная, которая может быть превращена этими животными в углеводы и незаменима для их обмена -веществ, особенно в период лактации.

      Мутуалистический характер связи жвачных с микрофлорой рубца очевиден: микробы получают постоянный источник пищи и довольно стабильные условия, а животное — доступные для переваривания вещества из корма, который не может быть переработан с помощью его собственных ферментов.

      3.4.2. Экосистема пищеварительного  тракта термитов

      Расщепление целлюлозы в кишечнике термитов ведут в основном простейшие. — В кишечнике термитов фиксируется молекулярный азот.

      Термиты — это колониальные общественные насекомые (отряд Isoptera). Предположительно более продвинутые из них — представители группы Macrotermitineae разводят грибы. Термиты из «более отсталых» групп питаются непосредственно древесиной: целлюлоза, гемицеллюлоза и лигнин перевариваются в их пищеварительном тракте. Под воздействием 
собственных ферментов насекомых предварительное расщепление происходит в их передней и средней  кишке, но основная масса пищи поступает в расширенную часть сегментированной слепой кишки, представляющую собой место для микробной ферментации (фото 6).

      Термиты поедают собственные экскременты и, таким образом, пищевой материал по меньшей мере дважды проходит через их кишечник, а микробы, размножившиеся при первом прохождении, во второй раз могут быть переварены сами. Основная группа организмов -в кишечнике термитов— это простейшие, а именно анаэробные жгутиконосцы, 
например, Trichomonas termopsidis и представители уникальных 
родов, обнаруженных только у термитов и у нескольких питающихся древесиной видов тараканов (Cryptocercus). Имеются и бактерии, но именно простейшие обеспечивают разложение большей части целлюлозы. Частицы древесины поглощаются ими, и целлюлоза переваривается внутриклеточно с выделением углекислого газа .и водорода. Основными продуктами расщепления (как и в рубце жвачных) являются летучие жирные кислоты, в первую очередь уксусная, которая всасывается в задней кишке. Без простейших термиты переваривать древесину не могут.

  Бактерии  играют менее заметную роль в кишечнике термитов, чем в рубце жвачных, но они, по-видимому, участвуют в двух особых случаях мутуализма.

      1. Важными представителями бактериальной флоры являются спирохеты; они вместе с палочковидными формами концентрируются на поверхности жгутиконосцев. В кишечнике одного из термитов (Mastoterma paradoxa) обнаружены спирохеты, которые, двигаясь синхронно, фактически продвигали вперед простейшее. Они настолько хорошо заметны, что когда-то таких жгутиконосцев считали инфузориями (рис. 10). Это взаимодействие бактерий и простейших мутуалистическое — спирохеты получают от жгутиковых .питательные вещества ,и одновременно придают им подвижность. Итак, в данном случае пара видов мутуалистически обитает в третьем виде.

      2. Бактерии в кишечнике термитов способны фиксировать газообразный азот (N₂). Кливленд предполагал такую возможность еще в 1925 г., но не мог получить доказательств. Впоследствии Брезнак (Breznak, 1975) показал, что фиксация азота действительно происходит в кишечнике термитов и прекращается, если термита накормить антибактериальным препаратом. Когда в пище увеличивается содержание азота, скорость его фиксации также резко падает.

3.5. Симбионты, живущие в тканях или клетках животных

      Существует  множество тщательно выполненных исследований, на результате которых установлено существование симбионтов (главным образом, бактерий) внутри  клеток животных (особенно насекомых). Например, огромные скопления бактерий неизменно присутствуют в жировых телах тараканов. Эти бактерии передаются через самку, скапливаясь сначала вокруг ооцитов, а затем проникая в цитоплазму яйца. Таким образом, этот симбиоз наследственный, передающийся через материнский организм. Сходным образом, в специализированных образованиях тлей (мицетомах) присутствуют дрожжеподобные симбионты, которые передаются потомству через яйца. Культивировать таких симбионтов в большинстве случаев невозможно, и их обмен веществ не изучен. Однако, иногда удавалось убивать их антибиотиками, после чего у хозяина наблюдались симптомы нарушения ряда метаболических функций, которые, по-видимому, должны обеспечиваться симбионтом. Так, кровососущий клоп Rhodnius prollxus в их отсутствие страдает от недостатка 
витамина В, а у таракана-прусака (Blattella gertnanica) замедляется развитие, но при добавлении в пищу определенных полипептидов  может быть восстановлена нормальная скорость роста. Предполагается, что эти вещества вырабатываются симбионтом, т. е. и эта взаимосвязь мутуалистическая. 
 

 3.6. Мутуализм высших растении и грибов — микориза

      То, что у большинства высших растений называют корнями, на самом деле микориза («грибокорень») — тесный мутуализм грибов и корневой ткани, при котором грибы помогают хозяевам получать минеральное питание, а сами берут у растения часть необходимого им органического углерода ( Harley, Smith, 1983). Лишь представители очень немногих 
семейств, например, крестоцветные, не образуют такой ассоциации. У большинства мхов, папоротников, плаунов, голосеменных и покрытосеменных обнаружены ткани, более или менее тесню 
переплетенные с мицелием грибов. Все доминанты основных типов растительности на Земле — лесные деревья, травы и кустарники — имеют хорошо выраженную микоризу. Ископаемые остатки древнейших наземных растений позволяют предполагать их тесную связь с грибами. У этих форм еще нет корневых волосков, а в некоторых случаях — даже корней, поэтому заселение суши могло зависеть от присутствия грибов-мутуалистов.

      Существуют  различные формы микоризы, мы рассмотрим эктомикоризу.

  3.6.1. Эктомикориза

      Эктомикоризные  грибы нуждаются о растворимых  углеводах.

      Такая «покровная» микориза чаще всего встречается на  корнях деревьев и образуется грибами из групп базидиомицетов или аскомицетов, многие из которых можно выращивать и в отсутствие хозяина. Заселенные ими корни обычно сконцентрированы  в верхнем слое почвы, мицелий разрастается в подстилке и образует крупные выступающие над поверхностью плодовые тела, рассеивающие огромное количество переносимых ветром спор. Гриб покрывает корень своей «тканью» и обычно вызывает в нем морфогенетические изменения. Заселенные корни прекращают апикальный рост, остаются укороченными и часто дихотомически ветвятся, тогда как мицелий разрастается между клетками их коры, обеспечивая тесный контакт гриба и хозяина. Корни, проникающие глубже в почву, в слои, менее богатые органическим веществом, остаются незаселенными и продолжают нормально апикально удлиняться.

      Грибам, обволакивающим корни растения-хозяина, в качестве источника углерода необходимы растворимые углеводы, и в этом отношении они отличаются от большинства своих свободноживущих, т. е. несимбиотических родичей, расщепляющих целлюлозу. Микоризные грибы по крайней мере часть своих потребностей в углероде удовлетворяют за счет хозяев. Мицелий всасывает из почвы минеральные биогены, и  в настоящее время нет сомнений в том, что он активно снабжает ими растение- хозяина. В исследованиях с использованием радиоактивных меток обнаружено, что фосфор, азот и кальций по гифам грибов могут попадать в корни, а затем в побеги. Удивительно, что микориза, по-видимому, не менее эффективно действует и без гиф, отходящих от окутывающей корень «оболочки» из мицелия. Следовательно, сама эта «оболочка» должна обладать хорошо развитыми способностями поглощать питательные вещества и передавать их растению.

      4. Эволюция субклеточных структур  при симбиозе 
Мутуализм — возможный источник эволюции эукариот.

      Мы  видели, что как среди растений, так и среди животных существуют весьма разнообразные взаимоотношения, которые можно считать мутуалистическим симбиозом. Сюда относятся ассоциации двух совершенно различных организмов, связанных поведенческими реакциями, но проводящих часть своего жизненного цикла независимо друг от друга и сохраняющих индивидуальные особенности (бычки и креветки, бабочка голубянка и муравьи). Далее по уровню сложности следуют экосистемы 
типа хемостата (строго внешние по отношению к тканям) в рубце жвачных и слепой кишке термитов; затем — межклеточная эктомикориза . Эти стадии можно расценивать как последовательные этапы интеграции - сначала отдельных членов сообщества, а затем как бы частей одного «организма». Нетрудно представить, что некоторые из существ, считающихся едиными организмами, возникли в результате симбиоза приведшего к безвозвратной утере индивидуальности партнеров.