Паразитизм  — это такая форма пищевой связи между видами, когда организм-потребитель (консумент) использует тело живого хозяина не только как источник пищи, но и как место своего обитания (постоянного или временного). Паразиты намного мельче своего хозяина. Паразитические отношения имеют насекомые-вредители и растения, кровососущие насекомые и животные, и т. п. Насекомые-паразиты часто бывают разносчиками эпидемий: вши — тифа, клещи — энцефалита, и др.

      В природе существуют системы, состоящие  из одного вида и нескольких других видов, являющихся по отношению к нему паразитами. Это так называемые паразитарные комплексы. 
Например, чтобы успешно бороться с вредителями культурных растений, необходимо изучать состав и плотность комплекса, закономерности его роста, и т. п.

      Хищничество и паразитизм — это пример взаимодействия двух популяций, отрицательно сказывающееся на росте и выживании одной из них (см. табл. 1, п. 5, 6). Подобные популяции развиваются, т. с. эволюционируют, синхронно, и по мере длительности их взаимодействия коэволюция может привести к снижению степени отрицательного взаимодействия или устранить его вообще, поскольку сильное подавление популяции жертвы или хозяина популяцией хищника или паразита может привести к уничтожению одной из них или обеих.

      На  рис. 4 приводится пример эволюции гомеостаза двух насекомых в системе «хозяин-паразит», которые помещались в клетку, состоящую из 30 пластиковых камер, соединенных друг с другом трубочками, замедлявшими расселение паразита. На Рис. 4 а видны резкие подъемы и спады плотности популяций, так как в этом случае дикие особи недавно посажены вместе. На рис. 4 б популяции взяты из колоний, в которых они просуществовали совместно в течение двух лет и здесь уже отмечается более стабильное равновесие, резкие спады отсутствуют, так как у хозяина появляется адаптивная устойчивость, о чем свидетельствует сильное снижение рождаемости у паразита. 

Рисунок 4 - Эволюция гомеостаза в системе "хозяин-паразит"(хозяин комнатная муха Musca domestica (I),паразит - оса Nasonia vitropennis(II)(по Ю.Одуму):

а - недавно объединенные популяции, б - популяции взятые из колоний, в которых оба вида существовали два года 

      Итак, наиболее жесткая конкуренция проявляется тогда, когда контакт между популяциями установлен недавно, например, вследствие изменений, произошедших в экосистеме под влиянием деятельности человека. Именно поэтому непродуманное вмешательство человека в структуру биоценоза нередко приводит к эпидемическим вспышкам.

      Таким образом, при длительном контакте паразитов и хищников с их жертвами, влияние на них весьма умеренно, нейтрально или даже благоприятно, а наибольшее повреждающее действие оказывают новые паразиты и хищники. Отсюда вывод: «...необходимо избегать создания новых отрицательных взаимодействий, а если они возникли, стараться по возможности сдерживать их» (Ю. Одум, 1975).

      К положительным видам взаимодействия Ю. Одум относит комменсализм, кооперацию и мутуализм (см. табл. 1). Многие экологи считают, что в стабильных экосистемах отрицательные и положительные взаимодействия должны находиться в равновесии.

      Комменсализм, кооперацию и мутуализм можно рассматривать как стадии последовательного совершенствования положительных взаимодействий в ходе эволюции.

      Комменсализм — это наиболее простой тип положительных взаимодействий (см. табл. 4.). Комменсалы — организмы. которые поселяются в жилищах других организмов, не причиняя им зла и не принося добра. Для тех животных, у которых они «квартируют», комменсалы безразличны. В океанах и  морях в каждой раковине есть организмы, которые получают там укрытие, но они абсолютно безобидны для «владельца» этой раковины.

      Ниже, более подробно будет рассмотрен непосредственно такой вид взаимодействия как мутуализм.

2.Мутуализм  

      Мутуализмом называют взаимодействия между парами видов, приносящие обоюдную пользу, т. е. в популяции каждого из этих видов (мутуалистов) особи растут и (или) выживают и (или) размножаются с большим успехом в присутствии особей другого вида. Преимущества могут быть разные. Чаще всего они заключаются в том, что по крайней мере один из партнеров использует другого в качестве пищевого ресурса, тогда как другой получает защиту от врагов или благоприятные для роста и размножения условия. В других случаях вид, выигрывающий в пище, освобождает партнера от паразитов (например, рыбы-чистильщики). Несмотря на преимущества, получаемые каждым из партнеров, при рассмотрении мутуализма важно помнить, что речь отнюдь не идет о дружеской взаимопомощи. Каждый партнер, по существу, действует «эгоистично» и выгодные отношения возникают просто потому, что получаемая им польза перевешивает требуемые затраты.

      В ранних работах по экологии мутуализм  обычно недооценивали или вообще упускали из виду. Тем не менее, это  явление распространено очень широко. От него зависит образование значительной доли биомассы планеты — например, доминантами лугов и лесов (корни растений тесно связаны с грибами —микориза), а также корралами (в полипах находятся одноклеточные водоросли).

      Чрезвычайно распространен в природе и, вероятно, имеет не менее важное значение для определения природы популяций и сообществ, чем конкуренция, паразитизм и т. д.. Положительные взаимодействия формировались в данной последовательности в ходе эволюции: комменсализм (преимущества имеет одна популяция), протокооперация (пользу получают обе популяции) и мутуализм (пользу получают обе популяции, причем они полностью зависят друг от друга).

      Широкое распространение выдвинутое Дарвином представления о «выживании наиболее приспособленных» как важном механизме естественного отбора послужило причиной того, что внимание исследователей преимущественно сосредоточивалось на различных проявлениях конкуренции в природе. В результате значение кооперации между видами оказалось недооцененным. Во всяком случае, положительные взаимодействия изучены количественно далеко не столь подробно, как отрицательные взаимодействия. По-видимому, есть все основания допустить, что отрицательные и положительные отношения между популяциями в экосистемах, которые достигают некоторого стабильного состояния, в конце концов уравновешивают друг друга. Наиболее простой тип положительных взаимодействий, который, видимо, представляет собой и первый шаг на пути их развития, — комменсализм. Он характерен, в частности, для взаимоотношений между прикрепленными растениями и животными, с одной стороны, и подвижными организмами — с другой. Многие комменсалы используют в качестве хозяина один определенный вид, другие же — разные виды.

      Лишь  один шаг отделяет комменсализм от такой ситуации, при которой оба организма получают преимущества от объединения или какого-либо иного взаимодействия друг с другом; в этом случае мы имеем дело с протокооперацией. Много работал в этой области и писал по этому вопросу покойный У. Олли (1938, 1951). Он полагал, что зачатки кооперации между видами встречаются в природе повсюду. Много случаев кооперации он установил сам и экспериментально доказал ее пользу для обоих видов.

      Следующий этап—развитие зависимости обеих популяций друг от друга. Такие случаи были названы мутуализмом.

      Мутуализм включает разнообразные формы сотрудничества – от облигатного (симметричного  или асимметричного), при нарушении  которого гибнут оба или один сотрудничающий партнер, до факультативного, которое  помогает выживать партнерам, но не является для них обязательным (так называемая протокооперация). Рассмотрим основные варианты мутуализма. Объединение часто происходит между весьма разными организмами с сильно различающимися потребностями, и это, по-видимому, совершенно естественно. (Между организмами со сходными потребностями чаще всего возникают отрицательные взаимодействия.) Наиболее важные мутуалистические системы возникают между автотрофами и гетеротрофами. Это и не удивительно, поскольку эти два компонента экосистемы должны в конце концов достигнуть некоторого равновесного симбиоза. Однако общая взаимозависимость, часто наблюдаемая в сообществах, не относится к категории явлений, которые мы обозначили как мутуализм; последний имеет место лишь тогда, когда какой-либо определенный гетеротроф становится полностью зависимым от некоторого определенного автотрофа в отношении пищи, а существование последнего зависит от защиты, обмена веществ и других жизненно важных функций гетеротрофа. Как отмечалось ранее, мутуалистические отношения, по-видимому, замещают паразитизм в ходе созревания экосистемы; они, вероятно, особенно важны в тех случаях, когда лимитированы некоторые ресурсы среды (например, на почве с низким плодородием); в такой ситуации взаимная кооперация может обеспечить весьма существенное селективное преимущество. 
 
 

3.Примеры мутуалистических взаимоотношений

      Сначала рассматривается ряд примеров мутуалистических связей между особями разных видов, начинающийся факультативным мутуализмом (каждый партнер или симбионт получает пользу от другого, но не зависит от него), продолжающийся  взаимодействиями, облигатными для одного, но факультативными для другого партнера, и наконец, завершающийся отношениями, облигатными для обоих. Затем обсуждаются примеры, в которых один вид населяет поверхность или полость тела другого, а также случаи, когда один партнер (эндобионт) обитает внутри клеток другого, причем оба организма тесно связаны физиологически (рис. 5).

3.1.Примеры мутуализма, включающего поведенческие взаимосвязи

      Классификация преимуществ, получаемых партнерами при различных видах мутуализма, требующих сложных поведенческих связей, — непростая задача. Их разнообразие иллюстрируют следующие примеры.

      3.1.1. Медоуказчик и медоед

      Африканская птица -медоуказчик замечательным образом связана с млекопитающим, капским медоедом. Она разыскивает пчелиные гнезда и приводит -к ним партнера. Млекопитающее вскрывает гнездо и поедает мед и личинок пчел, а медоуказчик питается остатками его трапезы. Птица может разыскивать пчелиные гнезда, но не способна их вскрыть; медоед, наоборот, 
легко их вскрывает, «о находит с трудом. Взаимосвязанное поведение приносит животным обоюдную -пользу.

      3.1.2. Креветки и бычки

      Креветки  рода Alphaeus выкапывают норы, которые бычки Cryptocentrus используют как убежища в среде, где иначе трудно укрыться от врагов. Креветка почти ничего -не видит и, когда покидает -нору, с помощью своих антенн постоянно поддерживает контакт с рыбой, получая таким образом предупреждения о любых  изменениях обстановки (рис. 6). Бычок пользуется местообитанием с донными осадками, содержащими обильный корм, а креветка — зрительной системой партнера, позволяющей ей, не подвергаясь опасности, на короткое время покидать нору и питаться снаружи от нее (Frickc, 1975). 
 
 

      3.1.3. Рыба-клоун и актиния

      Разнообразные типы мутуалистических поведенческих  отношений встречаются у обитателей тропических коралловых рифов (мутуалистами являются  сами кораллы — см. ниже). Рыба-клоун Atnphiprion живет рядом с актиниями (например, Physobrachia, Radianthus) и прячется среди их щупалец от врагов. Внутри актинии, рыба покрывается защитной слизью, предохраняющей от действия стрекающих нематоцист (эта слизь нужна самой актинии, чтобы предотвратить выстреливания нематоцист при соприкосновении соседних щупалец). Рыба, безусловно, получает защиту, но актинии это сотрудничество также полезно, поскольку рыба-клоун нападает на приближающихся рыб, включая и тех, которые обычно питаются актиниями (Fricke, 1975).

      3.1.4. Рыбы-чистильщики и их клиенты

      Еще одна явно мутуалистическая связь существует между рыбами, называемыми «чистильщиками», и их «клиентами». Чистильщики поедают  эктопаразитов, бактерий и отмершие ткани с поверхности тела клиента. Различают сорок пять видов таких рыб. Они часто держатся на постоянном участке, тогда  как их клиенты периодически посещают эти «пункты чистки»; причем тем чаше, чем больше на них паразитов. У обоих партнеров характерное поведение, позволяющее им узнавать друг друга и возникшее, по-видимому, в ходе тесной коэволюции. Чистильщики получают источник корма, а клиенты освобождаются от вредных объектов. В эксперименте на Багамских островах (Limbaugh, 1961) с отдельных участков рифа удалили всех рыб-чистильщиков. У рыб- клиентов развивались кожные заболевания и за две недели численность их популяций снижалась. Сходный эксперимент на Гавайских островах дал отрицательный результат, тем не менее вполне вероятно, что отношения чистильщик—клиент часто действительно мутуалистические. Обнаружено также, что  чистильщиками рыб являются б видов креветок. 

      3.1.5. Муравьи и акация

      Еще одно такое мутуалистическое взаимодействие типа чистильщик—клиент описано (Janzen, 1967) в Центральной Америке у одной из акаций (Acacia cornigera) с муравьями Pseudomyrrnex ferruginea. В полых шипах этого растения муравьи строят гнезда, а листочки перистых листьев дерева несут на концах богатые белком тельца Белта (фото  1), которые муравьи собирают и используют в пищу; кроме того, на листьях муравьев привлекают выделяющие сахар нектарники. Со своей стороны, насекомые защищают эти небольшие светолюбивые деревца от  конкурентов, активно «обстригая» чужие побеги, проникающие в их крону, а также защищают растение от фитофагов.

      Этот  пример мутуализма позволяет по-новому взглянуть и на возможную роль других растительных структур. Нектарники на вегетативных частях встречаются по меньшей мере у видов 39 семейств, населяющих многие экосистемы по всему свету. Если их назначение на цветках легко объяснимо необходимостью привлечения опылителей, то в данном случае оно менее понятно. Они, безусловно, привлекают  муравьев, иногда в огромном количестве, но интерпретируя это явление, «протекционисты» (считающие, что муравьи защищают растения от фитофагов) расходятся с «эксплуатационистами», видящими в муравьях не больше пользы для растений, чем в блохах для собак (скептическая точка зрения, вполне допустимая в научных исследованиях). Обзор этой проблемы сделан Бентли (Bentley, 1977). Такого рода расхождения в толковании могут быть устранены в ходе тщательно разработанных и контролируемых экспериментах типа проведенного с растением Helianthella quinqucnervis (Inouye, Taylor, 1979), имеющего расположенные вне цветков нектарники. Этот вид может сильно страдать от мух-терфритид, личинки которых, если с растения удалить всех муравьев, повреждают иногда более 85% развивающихся семян. Контрольные экземпляры с муравьями от такого ущерба почти полностью избавлены.