Мутуализм как форма межвидовых контактов

3.2. Мутуализм, включающий разведение растений или животных

      3.2.1. Человек как мутуалист культурных растений 
и домашних животных

      Наиболее  впечатляющие примеры мутуализма мы находим в сельском хозяйстве. Численность растений пшеницы, ячменя, овса, кукурузы и риса, а также площади, занятые под них, во много раз больше, чем были бы без специального культивирования. Рост народонаселения со времен охотников и собирателей может служить мерой пользы, которую человек извлекает из этого взаимодействия. Нельзя проверить этого экспериментально, но легко представить себе, к каким последствиям для популяции, например, риса во всем мире привело бы исчезновение человека или как отразилось бы на человечестве уничтожение всех посевов риса. Стоит отметить, что человек разводит и такие растения, как кофе, табак и опиумный мак, содержащие сильнодействующие защитные вещества (кофеин, никотин  и т.д.). Очевидно, что растения получают при этом выгоду, но получат ли от них пользу люди, зависит от способа применения этих алкалоидов. Одомашнивание крупного рогатого скота, овец и других млекопитающих также связано с мутуализмом — без человека множество таких животных быстро погибнет, а у людей без домашних животных сильно изменится рацион питания.

      Сходные мутуалистические отношения развились в сообществах термитов и муравьев.

3.2.2. «Разведение» гусениц муравьями

      Классический  пример мутуализма, включающего разведение одним животным другого, — взаимодействие между бабочкой голубянкой Lycacna avion и муравьями. Бабочка откладывает яйца на бутоны тимьяна, и ее личинки очень похожи на цветки, которыми они питаются. Спустя приблизительно 20 сут (после третьей линьки) гусеница покидает растение и начинает целенаправленно  перемещаться— растениями она больше никогда не питается. Когда личинку находит муравей, в ответ на его поглаживание она выделяет из медоносной железы капельки жидкости, которые муравей выпивает. После сложной последовательности взаимных сигнальных действий он переносит гусеницу в свою подземную колонию, где она находится около 11 месяцев. Часть этого времени она пребывает в зимней спячке или в состоянии куколки, но когда бывает активна, то питается молодыми личинками муравьев. В июне, завершив личиночное 
развитие, бабочка покидает муравейник.

      Жизненный цикл этой голубянки столь причудлив, что может показаться невероятным, если не знать, что он является лишь частью сложного эволюционного ряда взаимодействий между муравьями и многими представителями семейства Lycaenidae, к которому она принадлежит ( Ford, 1945). Другие бабочки из этого семейства также «пасутся» муравьями (хотя не всегда внутри их колоний), и гусеницы у большинства его видов имеют медоносные железы, которые «выдаивают» муравьи. Практически так же они «пасут» и «доят» многие виды равнокрылых, получая от них сахаристые «выделения. Муравьи защищают этих  насекомых от хищников  и паразитоидов, аналогично тому  как в обмен на секрет внецветковых нектарников, они по-видимому, охраняют соответствующие растения от фитофагов (Strong et al., 1984).

      В Европе бабочка L. avion — редкий, находящийся под угрозой  исчезновения вид. Недавно она исчезла в Великобритании. Сложный цикл развития делает ее полностью зависимой от присутствия цветущего тимьяна, а затем — личинок муравьев. Партнерами, «по-видимому, могут быть только муравьи двух видов (Myrmica scabrinoides и М. laevonoides), а луга на известняках, служащие местообитанием  как для тимьяна, так и для этих муравьев, быстро исчезают. Жизненный цикл этого вида является, таким образом, классическим примером «слишком узкой специализации», при которой особенно велика опасность вымирания.

3.2.3. Разведение грибов жуками

      Большая часть тканей растений, включая древесину, недоступна животным в  качестве непосредственного источника пищи, потому что у них нет ферментов для переваривания целлюлозы и лигнина . Однако такие ферменты есть у многих грибов, и питающиеся ими животные, косвенно получают доступ  к богатому энергией корму. В ряде  случаев между ними 
и грибами - редуцентами возникают весьма специализированные мутуалистические отношения. Жуки-короеды (семейство Scolytidae) прокладывают в мертвой или отмирающей древесине глубокие ходы, в которых поселяются специфичные для данного вида жуков грибы, постоянно выедаемые личинками. Эти насекомые, вероятно, переносят «посевной материал» грибов в своем пищеварительном тракте, хотя у некоторых видов на голове обнаружены специальные щетки из волосков, собирающие споры. Грибы служат жукам пищей и используют их при заселении новых ходов в древесине—отношения вполне  мутуалистические (рис. 7).

3.2.4. Разведение грибов муравьями

      У некоторых видов муравьев (и термитов) наблюдается еще более тонкая система разведения грибов. Самым замечательным примером можно считать здесь муравьев рода Atta. Они выкапывают в почве полости объемом два — три литра. Грибы культивируются в них на листьях, срезаемых с ближайших растений, причем вся колония муравьев иногда полностью зависит от этого источника пищи. И в данном случае грибы выигрывают, так как не только поедаются, но и расселяются. Готовая к размножению самка, покидая старую «колонию, чтобы основать новую, заполняет «посевным материалом» гриба особый карман в своей глотке. 

3.3. Мутуализм при опылении

Цветки, опыляемые  насекомыми, бывают «универсалами» и специалистами». — Выгоды специализации. — Мутуализм при опылении инжира бластофагами.

      Большинство животных, участвующих в опылении цветков, в качестве «вознаграждения» получают нектар или пыльцу. Нектар, по-видимому, служит растению только для привлечения опылителей и образование его представляет собой в сущности расход веществ, в основном углеводов, которые оно могло бы использовать само для роста или других целен. Однако эти траты компенсируются пользой от опыления. (Столь же «расточительны» многие виды растений, образуя плоды, которые привлекают животных и служат им кормом; выгода заключается в расселении содержащихся в плодах семян).

        Опыление — это процесс переноса пыльцы с пыльника одного цветка на рыльце другого, иногда на том же растении. Множество цветковых видов, особенно однолетников, в норме являются самоопыляемыми, т. е. способны к самооплодотворению и не нуждаются в переносчике пыльцы. Прочие тесно связаны с опылителями, обеспечивающими перекрестное опыление и перекрестное оплодотворение. По-видимому, эволюция специализированных цветков и способов привлечения к ним животных вызвана тем, что внутривидовой аутбридинг и(или) избегание межвидового аутбридинга дают существенные адаптивные преимущества. Мы не будем обсуждать возможные выгоды, даваемые некоторым растениям за счет развития систем аутбридинга (по-видимому, приводящего как к генетическим, так и к энергетическим затратам). Как и в отношении самого полового размножения, причины эволюции аутбридинга еще не понятны ( Williams, 1975; Maynard, Smith, 1978). Однако они были столь серьезными, что обусловили значительную долю разнообразия в царстве растений и возникновение некоторых из наиболее тонких мутуалистнческих связей.

      Опылителями цветковых растений являются и теплокровные, в том числе колибри, летучие мыши и даже мелкие грызуны и сумчатые (фото 13), однако, без сомнения, основные опылители— это насекомые (Grant, 1963). 

В простейших случаях опыления насекомыми нектар или пыльца имеются в изобилии и легко доступны для самых разнообразных посетителей. Примером служит ежевика (Rubus fruticosus), которая выделяет нектар в таком количестве, что местами его даже слишком много для многочисленных питающихся им видов. У других растении различным образом специализированные структуры цветка защищают нектар от всех посетителей, кроме нескольких видов насекомых, имеющих соответственно устроенные ротовые органы. В семействе лютиковых прослеживается последовательная эволюция формы нектарников — от открытых у Ranunculus ficaria через простые крышечки, защищающие нектароносную зону лепестков, к сложным заполненным нектаром нектарникам-шпорцам у Aquilegia. Специализация цветков ограничивает разнообразие насекомых, 
способных собирать нектар и, следовательно, играть роль опылителей. Это приводит к трем основным последствиям: 1) опылители, как правило, посещают экземпляры только одного вида (возможно, это связано с формированием у насекомого «образа искомого»), что повышает вероятность внутривидового аутбридинга; 2) на рыльцах других видов теряется меньшее количество пыльцы данного растения; 3) в результате научения или эво- 
люции у насекомых могут развиваться специальные навыки, делающие их более эффективными сборщиками пищи по сравнению с опылителями-универсалами.

   Процесс опыления у орхидных дает примеры  наиболее тесных, по -видимому, возникших в результате коэволюции, мутуалистических взаимоотношений (фото 3), которые по крайней мере для одного из партнеров облигатны. Другие тонко организованные их варианты могли и не требовать коэволюции (взаимного отбора каждого из партнеров другим).

       Например, разные

      представители рода ваточник (Asclepias) опыляются шмелями 
одного и того же вида, но их цветки устроены так, что пыльцевая масса пристает к различным частям тела насекомого и попадает затем только на рыльце растения соответствующего вида. Это препятствует межвидовому перекрестному опылению, однако и здесь можно видеть, что, хотя шмель остается неспециализированным опылителем, виды ваточника вынуждены специализироваться.

      У большинства растений цветение происходит в определенный сезон, и это строго ограничивает степень специализации опылителя. Его жизненный цикл может стать полностью зависимым от определенных цветков как источника пищи только в том случае, если совпадает со временем их распускания. Это возможно для насекомых, использующих цветки в течение короткого периода (например, только для питания, как у чешуекрылых). Долгоживущие опылители, например летучие мыши и грызуны или пчелы с их долговременными колониями, вероятно все же до определенной степени являются универсалами, поочередно использующими в течение сезона цветы разных видов или, если нектар недоступен, переходящими на другие виды корма.

   Замечательный и совершенно особый тип облигатного для обоих партнеров мутуализма известен между инжиром (Ficus, семейство Могасеае) и его опылителем, бластофагой из перепончатокрылых (Wlebes, 1979; Janzen, 1979).

   Цветки  в этом случае находятся в полости, образуемой разросшимся ложем соцветия (мясистыми тканями стебля), причем мужские и женские—на разных частях растения. Женские цветки бывают двух типов — длинно- и короткостолбиковые. Самки насекомых проникают в соцветия через их апикальное отверстие и откладывают яйца в завязи с коротким столбиком (для длинного столбика их яйцеклад слишком короток), становящиеся галлами, где личинки бластофаги завершают свое развитие. Для каждого вида инжира известен более или менее специфичный вид насекомых-партнеров. Самцы проделывают отверстие в соцветии, по которому за ними выходят наружу самки, но только после того, как посетят мужские цветки и соберут с них пыльцу. Пыльца переносится в специальных сумках: установлено, что когда самка проникает в новое соцветие, она вытряхивает из них пыльцу и помешает ее на рыльца длинностолбиковых завязей, в которых после опыления развиваются семена (фото 4).

Такая строго определенная последовательность событий 
должна была выработаться в условиях обоюдного давления 
естественного отбора, когда каждый этап эволюции соцветия инжира вызывал ответное изменение в поведении бластофаг (Wiebes, 1982). Насекомое стало не только опылителем, но и паразитом. Эволюция этой сложной экосистемы пошла еще дальше. С большинством видов инжира связано два разных вида перепончатокрылых, каждый из которых специализирован на определенном типе цветков внутри соцветия (кроме того, обычно  существует два вида паразитических перепончатокрылых, специализирующихся на этих двух видах-опылителях). Часто наблюдаются представители этого же семейства насекомых, которые откладывают яйца в женские цветки инжира, но не играют никакой роли в процессе опыления. Их нельзя считать мутуалистами, скорее они напоминают кукушку, подкидывающую яйца в гнезда, «свитые» инжиром, но никак не расплачивающуюся за услуги.

      Этот  тип взаимодействий с участием галлообразователей, обычных или «гнездовых» паразитов неоднократно встречается у различных диких видов инжира. Такая ситуация является одним из классических примеров коэволюции и параллельной эволюции мутуализма и паразитизма. (Отметим, что культурный инжир размножается партеногенетически и для образования плодов не требует опыления. Таким образом, он не зависит от бластофаг). 
 
 
 
 
 
 
 
 

3.4. Мутуализм с участием организмов, населяющих пищеварительный тракт

      Пищеварительный тракт как аналог ферментера.

      В большинстве обсуждавшихся до сих пор случаев мутуализм зависел от поведения участвующих во взаимодействии животных. Оно включало поиск партнера и обычно (но не всегда) пищевое вознаграждение. При таком мутуализме оба партнера являются эволюционно продвинутыми видами и каждый из них проводит значительную часть своей жизни самостоятельно. 
Во многих других случаях один из партнеров — одноклеточный эукариот или прокариот, тесно связанный с жизнедеятельностью многоклеточного партнера и как бы являющийся его более или менее постоянной частью. Яркие примеры такого взаимодействия дает нам микробоценоз пищеварительного тракта.

      У большинства животных этот тракт представляет собой микробный микрокосм. У многих растительноядных животных его микрофлора играет главную роль в переваривании целлюлозы и, возможно, также в синтезе витаминов. Здесь поддерживается более или менее постоянный приток субстратов в виде съеденной, пережеванной и частично гомогенизированной животными пищи.