Зрение

участвующие в  кровоснабжении сетчатки.

Латеральнее диска зрительного нерва, приблизительно в 3 мм, располагается так званое жёлтое пятно, в центре которого имеется углубление, центральная ямка, являющееся наиболее чувствительным к свету участком сетчатки и отвечающее за ясное центральное зрение. В этой области сетчатки  находятся только колбочки. Человек и другие приматы имеют одну центральную ямку в каждом глазу в противоположность некоторым видам птиц, таким как ястребы, у которых их две, а также собакам и кошкам, у которых вместо ямки в центральной части сетчатки обнаруживается полоса, так называемая зрительная полоска. Центральная часть сетчатки представлена ямкой и областью в радиусе 6 мм от неё, далее следует периферическая часть, где по мере движения вперед число палочек и колбочек уменьшается. Заканчивается внутренняя оболочка зубчатым краем, у которого фоточувствительные элементы отсутствуют.

На своём протяжении толщина сетчатки неодинакова и  составляет в самой толстой своей  части, у края диска зрительного  нерва, не более 0,5 мм; минимальная толщина  наблюдается в области ямки жёлтого  пятна. 

 

3.2 Слои сетчатки

Сетчатка состоит  из трех слоев тел нервных клеток, разделенных двумя слоями синапсов, образованных аксонами и дендритами этих клеток.

Слой клеток на задней поверхности сетчатки содержит светочувствительные рецепторы  – палочки и колбочки, о которых  речь шла выше. Поскольку этот слой находится на задней поверхности  сетчатки, поступающей свет должен пройти через два других слоя, чтобы  их стимулировать. Так что слои перед  рецепторами довольно прозрачны  и, вероятно, не сильно вредят четкости изображения. Однако на центральном  миллиметре, где наше зрение наиболее остро, последствия даже небольшого уменьшения четкости были бы катастрофическими, и эволюция, видимо, «постаралась»  смягчить их – сместила другие слои к периферии, образовав здесь  кольцо из утолщенной сетчатки и обнажив  центральные колбочки так, что они  оказались на самой поверхности. Образующееся маленькое углубление и есть центральная ямка.

Двигаясь от заднего слоя к переднему, мы попадаем в средний слой сетчатки, расположенный между палочками  и колбочками, с одной стороны, и ганглиозными клетками – с другой. Этот слой содержит нейроны трех типов: биполярные, горизонтальные и амакриновые клетки. Биполярные клетки имеют входы от рецепторов, как показано на рис. 4, и многие из них передают сигналы непосредственно ганглиозным

Рис. 4. Относительное  расположение трех слоев.

клеткам. Горизонтальные клетки соединяют рецепторы и биполярные клетки сравнительной длинными связями, идущими параллельно сетчаточным слоям; сходным образом амакриновые клетки связывают биполярные клетки с ганглиозными.

Слой нейронов на передней стороне сетчатки содержит ганглиозные клетки, аксоны которых проходят по поверхности сетчатки, собираются в пучок у слепого пятна и покидают глаз, образуя зрительный нерв. В каждом глазу около 125 миллионов палочек и колбочек, но всего 1 миллион ганглиозных клеток. Ввиду такого различия возникает вопрос: каким образом может сохраняться детальная зрительная информация?

Изучение связей между клетками сетчатки может помочь разрешить эту проблему. Можно  представить себе два пути информациооного потока через сетчатку: прямой путь, идущий от фоторецепторов к биполярным и далее к ганглиозным клеткам, и непрямой путь, при котором между рецепторами и биполярами могут быть включены еще горизонтальные клетки, а между биполярами и ганглиозными клетками – амакриновые клетки. Эти прямые и не прямые связи проиллюстрированы на рис. 5.

Рис. 5. Слои сетчатки.

Общая площадь, занятая рецепторами, связанными с  одной ганглиозной клеткой по прямому и непрямому путям, составляет всего около миллиметра.

Эта общая схема  верна для всей сетчатки, но в  деталях связей имеются небольшие  различия между центральной ямкой, куда проецируется направление взора  и где наша способность видеть тонкие детали максимальна, и периферией сетчатки, где острота зрения резко  снижается. При переходе от центральной  ямки к периферии сеть прямых путей  от рецепторов к ганглиозным клеткам становится совершенно иной. В центральной ямке или около нее напямом пути, как правило одна колбочка связана с одной биполярной клеткой, а один биполяр – с одной ганглиозной клеткой. Однако по мере постепенного перехода к внешним областям все больше рецепторов конвергируют на биполярах, а биполяров – на ганглиозных клетках.

3.3. Рецептивное  поле

При постоянном рассеянном фоновом свете и даже в абсолютной темноте большинство  ганглиозных клеток сетчатки проявляет стационарную, несколько нерегулярную активность с частотой от 1-2 до примерно 20 испульсов в секунду. Так как можно было бы ожидать, что в полной темноте клетки должны молчать, эта импульсация сама по себе оказалась неожиданной.

3.3.1. Понятие  рецептивного поля. Рецептивные  поля ганглиозных клеток.

Термин рецептивное поле в узком смысле означает просто совокупность рецепторов, посылающих данному нейрону сигналы через один или более число синапсов.

 Применяя  маленькое световое пятнышко, смогли  отыскивать на сетчатке области,  с которых могли влиять на  импульсацию ганглиозных клеток – увеличивать ее или подавлять. Информацию о пульсации клетки узнавали при помощи тоненького электрода, введенного в непосредственной близости от нужной клетки. Такие области и были рецептивными полями соответствующих ганглиозных клеток. Как и следовало ожидать, рецептивное поле обычно окружало кончик электрода или находилось очень близко к нему. Вскоре выяснилось, что ганглиозные клетки бывают двух типов. Они были названы Куффлером клетками с on-центром и клетками с off-центром. Клетка с on-центром разряжается с заметно повышенной частотой, если небольшое пятнышко света появляется где-то внутри определенной зоны в центре или около центра рецептивного поля. Такой разряд называют on-реакцией. Когда же световое пятнышко перемещали чуть подальше от центра рецептивного поля, свет подавлял спонтанную импульсацию клетки, а при выключении света клетка давала залп учащенных импульсов, длившийся около секунды. Такую реакцию соответственно назвали off-реакцией. Исследования рецептивного поля этого типа вскоре показало, что оно четко подразделено на круглую on-зону и окаймляющую ее намного большую кольцеобразную off-зону.

Чем большая  часть одной из зон заполнялась  стимулом, тем сильнее был ответ. Так что максимальные on-реакции получались на круглое пятно определенного диаметра, а максимальные off-реакции – на кольцо определенных размеров.

Вторым типом  является клетка с off-центром, там реакции происходят наоборот. Центр рецептивного поля при воздействии света подавляет импульсы ганглиозной клетки, а периферия увеличивает их.

Рис. 6. Два  типа рецептивных полей

 

3.3.2. Перекрывание  рецептивных полей.

Данное выше описание рецептивных полей может  ввести в заблуждение, если представлять их себе в виде мозаики неперекрывающихся  маленьких кружочков на сетчатке, чем-то вроде кафеля, которым выложен  пол в ванной комнате. На самом  деле соседние ганглиозные клетки получают входные сигналы от сильно перекрывающихся и обычно лишь незначительно разнящихся групп рецепторов (т.е. рецептивных полей), как это схематически показано на рис. 7.

Рассмотрев также упрощенную схему  на рис. 8, легко понять, чем это  обусловлено: ганглиозные клетки имеют входы от перекрывающихся областей, соответственно окрашенных на поперечном сечении. Вследствие дивергенции, при которой на каждом уровне одна клетка образует синапсы со многими другими клетками, один рецептор может оказывать влияние на сотни или тысячи ганглиозных клеток. Он будет находиться в центрах рецептивных полей одних клеток и на периферии полей других клеток. Этот рецептор будет          

возбуждать некоторые  нейроны через их центры, если это

Рис. 7. Пересекающиеся        клетки с on-центром; и он будет одновременно тормозить

рецептивные  поля                 другие нейроны через их центры или  периферию.

                                                 Таким образом, маленькое световое  пятнышко, появившееся на сетчатке, может вызвать разнообразную  активность многих клеток. 

Рис. 8. Две  ганглиозные клетки с пересекающимися рецептивными полями 
 
 
 
 
 
 
 
 

3.4. Биполярные  и горизонтальные клетки.

Биполярные клетки занимают в сетчатке стратегическую позицию, поскольку все сигналы, возникающие в рецепторах и поступающие  к ганглиозным клеткам, должны пройти через них. Это означает, что они входят в состав как прямых, так и непрямых путей. В отличие от этого горизонтальные клетки входят только в непрямые пути. Как можно видеть на рис. 9, горизонтальные клетки встречаются намного реже биполярных, которые в целом преобладают в среднем слое.

Рис. 9. Возможная  схема создания рецептивных полей  с центром и периферией

Биполярные клетки подобно ганглиозным обладают рецептивными полями с центром и периферией, так же представленные двумя типами – с on-центром и с off-центром. Клетка посылает по направлению к рецепторам единственный дендрит. Он либо образует синапс с одним рецептором (всегда с колбочкой), либо расщепляется на веточки, синаптически контактирующие более чем с одним рецептором. Если с одним биполяром связаны два или несколько рецепторов, они совместно занимают сравнительно малый участок сетчатки. В любом случае эти рецепторы должны составлять центр рецептивного поля. поскольку занимаемая ими площадь соответствует центру поля по величине.

Биполярные клетки, подобно рецепторам и горизонтальным клеткам, не генерируют импульсов, но и  здесь говорится об on-реакции, подразумевая деполяризацию в ответ на световой стимул и соответственно усиленное выделение медиатора в выходных синапсах и об off-реакции, разумея геперполяризацию и уменьшение выброса медиатора. Что касается входных синапсов, передающих биполярам сигналы от рецепторов, то у биполяров с off-центром они должны быть возбуждающими, поскольку сами рецепторы выключаются (гиперполяризуются) светом; у биполяров с on-центром входные синапсы должны быть тормозными.

Горизонтальные  клетки важны потому, что они, видимо, по меньшей мере частично ответственны за периферию рецептивных полей ганглиозных клеток сетчатки. Они составляют ту часть непрямого пути, о которой имеется большая часть информации. Это крупные клетки, и они принадлежат к числу самых удивительных в нервной системе. Их отростки тесно контактируют с окончаниями многих фоторецепторов, которые распределены по площади, размеры которой велики по сравнению с участком, непосредственно связанной с одиночной биполярной клеткой. Каждый рецептор контактирует с обоими типами клеток второго порядка – биполярными и горизонтальными. Многие данные указывают на то, что горизонтальные клетки ответственны за периферию рецептивных полей биполярных клеток; других кандидатов на эту роль, в сущности, нет поскольку это единственные клетки, связанные с рецепторами на столь обширном пространстве.

 

3.5. Амакриновые клетки

Эти клетки удивительно  разнообразны по форме и используют необычайно большое число нейромедиаторов, которых может быть более двадцати. Все амакриновые клетки имеют ряд общих особенностей. Во-первых, тела их расположены в среднем слое сетчатки, а отростки – в синаптической зоне между этим слоем и ганглиозными клетками; во-вторых, они образуют связи и с биполярными, и с ганглиозными клетками и таким образом создают между теми и другими альтернативный, непрямой путь; и наконец, у них нет аксонов, но зато их дендриты способны к образованию пресинаптических окончаний на других клетках.

Амакриновые клетки, вероятно, выполняют много различных функций, большей частью неизвестных. Один их тип, по-видимому,  участвует в специфических реакциях на движущиеся объекты, обнаруженных в сетчатке лягушки и кролика; другой тип участвует в создании пути, связывающего ганглиозные клетки с теми биполярами, которые имеют входы от палочек. Нет данных о том, чтобы амакрины участвовали в организации центра и периферии рецептивных полей ганглиозных клеток, но нельзя полностью исключить такую возможность.