Зрение

 

4. Зрительный  анализатор

Достаточно хорошо прослежены начальные этапы передачи зрительной информации  (рис. 10). Волокна  щрительного нерва образуют синапсы с клетками наружного коленчатого тела (НКТ), а аксоны клеток НКТ оканчиваются в первичной зрительной коре. Эти связи – от сетчатки к НКТ и от НКТ к коре –имеют топографическую организацию. Говоря о топографическом отображении, имеется ввиду, что предшествующая структура проецируется на последующую упорядоченным образом: если идти вдоль какой либо линии на сетчатке, то проекции последовательных точек этой линии в НКТ и в коре также образуют одну непрерывную линию. Таким образом, волокна зрительного нерва, выходящие из небольшого участка сетчатки, все будут направляться к какому-то небольшому участку НКТ, а все волокна от небольшой зоны НКТ придут в определенную зону зрительной коры.

Рис. 10. Путь к первичной зрительной коре

 

4.1 Ответы наружного  коленчатого тела

Волокна, идущие в мозг от каждого глаза, проходят через зрительную хиазму (от названия греческой буквы «хи» - ). В хиазме примерно половина волокон каждого зрительного нерва переходит на противоположную сторону мозга по отношению к данному глазу, а другая половина остается на той же стороне мозга. Пройдя хиазму, волокна направляются в несколько разных пунктов. Некоторые из них идут в нейронные структуры, имеющие отношение к таким специфическим реакциям, как движения глаз и зрачковый рефлекс. Однако большая часть волокон оканчивается в двух наружных коленчатых телах (НКТ). По сравнению с корой и множеством других отделов мозга эти тела устроены сравнительно просто – все или почти все из примерно полутора миллионов клеток в каждом НКТ имеют непосредственные входы от волокон зрительного нерва, и большинство клеток ( но не все) посылают свои аксоны в кору мозга. Отсюда следует, что пути, проходящие через НКТ в кору, имеют только одно синаптическое переключение. Однако было бы ошибкой считать НКТ просто передаточной станцией. Сюда входят не только волокна из зрительного нерва, но и волокна, приходящие обратно из тех участков коры, на которые проецируются НКТ, а так же из ретикулярной формации ствола мозга, имеющей отношение к процессам внимания и общей активации. Некоторые клетки НКТ имеют короткие аксоны (меньше миллиметра длиной), они не выходят за пределы НКТ, а образуют синаптические контакты с другими нейронами НКТ. Несмотря на эти усложнения, одиночные клетки НКТ отвечают на световые стимулы примерно так же, как и ганглиозные клетки сетчатки, и у них сходная структура рецептивных полей с on- и off-центрами и сходные ответы на цветовые стимулы. Таким образом, если говорить о переработке зрительной информации, НКТ, по-видимому, не производит никаких значительных преобразований сигналов.

 

4.2. Представительство  правой и левой сторон в  зрительном пути

Волокна зрительного  нерва распределяются между двумя  НКТ не совсем обычным и на первый взгляд даже странным способом. Волокна  от левой половины сетчатки левого глаза идут в НКТ той же стороны  мозга, в то время как волокна  от левой половины сетчатки правого  глаза переходят в хиазме на другую сторону и, таким образом, попадают в то же левое НКТ (это показано на рис. 10). Аналогичным образом волокна  от правых половин обеих сетчаток тоже оканчиваются в одном – правом полушарии. Поскольку хрусталик  создает на сетчатке перевернутое изображение, световые лучи, исходящие из правой половины зрительной сцены, проецируются на левые половины обеих сетчаток и информация передается в левое  полушарие.

 

4.3. Ответы клеток  в первичной зрительной коре  головного мозга.

Первичная зритальная кора (стриарная кора) представляет собой слой клеток толщиной 2мм и площадью несколько квадратных дюймов (1 кв. дюйм = 6.3 кв. см). Для того чтобы дать представление о размерах этой нейронной структуры, можно привести такие цифры: если НКТ содержит полтора миллиона клеток, то стриарная кора – около 200 миллионов клеток. Анатомическая структура стриарной коры удивительно сложна, однако нет необходимости знать ее детали, чтобы понять, каким образом преобразуется здесь зрительная информация.

Процесс обработки  информации в коре состоит из нескольких этапов. На первом этапе большинство  клеток дает такие же ответы, как  и клетки НКТ. Рецептивные поля этих клеток обладают круговой симметрией. Это означает, что линия или  граница(перепад освещенности) вызывает один и тот же ответ вне зависимости от ее ориентации. Регистрировать электрическую активность корковых клеток этого уровня не просто, так как они очень малы и расположены близко друг к другу. Пока еще не ясно, отличаются ли вообще ответы этих корковых клеток от ответов клеток НКТ (точно так же как не ясно, отличаются ли реакции клеток НКТ от ответов ганглиозных клеток сетчатки). Сложность гистологического строения НКТ и коры позволяет думать, что между ними должны быть какие-то различия и что их можно будет выявить, если знать, в чем их следует искать; однако узнать это может оказаться трудным делом.

И все же Хьюбелу и Торстену Визелу удалось осуществить одно из первых успешних отведений электрической активности коры у кошки. В последствии экспериментов они выделили что клетки коры реагируют на стимулы в виде движущихся светлых либо темных линий или же границы между светлым и темным, и при этом стимулы должны иметь определенную ориентацию в пространстве. В последствии такой тип клеток назвали классом сложных клеток, так как вскоре выяснилось, что они относятся к уровню на две ступени выше чем первый корковый уровень клеток с рецептивными полями, разделенными на центр и периферию.

В отличие от клеток первого уровня, имеющих рецептивные  поля с центром и периферией, для  клеток более высоких уровней  решающее значение имеет ориентация линии – чаще всего клетка лучше  всего реагирует на определенную оптимальную ориентацию, причем интенсивность  ответа (число импульсов, возникающих  при пересечении стимулом рецептивного поля) заметно снижалась при отклонении ориентации в любую сторону от оптимальной на 10-20 градусов; при еще большем отклонении реакция круто снижалась до нулевого уровня (см рис. 11). Когда ориентация стимула отличается от оптимальной на 90 градусов, типичная клетка, избирательно чувствительная к ориентации, перестает отвечать вообще.

В отличие от клеток на более низких уровнях зрительной системы нейроны, избирательно чувствительные к ориентации стимула, гораздо лучше отвечают на движущиеся, чем на неподвижные линии. Именно поэтому (см рис. 11) при стимуляции таких нейронов использовали линии, движущиеся через рецептивное поле. Если использовать в качестве стимула неподвижную мелькающую (периодически вспыхивающую) линию, то зачастую клетка дает слабый ответ, и в этом случае предпочтительна такая же ориентация как и при движущейся линии.

Рис. 11. Ориентационная избирательность положения  линии и направления движения стимула.

Многие клетки (вероятно, треть всей популяции) дают еще один характерный вид ответа на движущийся стимул. Вместо того, чтобы давать один и тот же импульсный разряд, независимо от направления движения, такие клетки отвечают боле энергично при одном определенном направлении. Бывает даже так, что движение в одну сторону вызывает сильно выраженный ответ, а при движении в противоположную сторону нет вообще никакой реакции (это показано на рис. 11).

Когда исследовалась  ориентационная избирательность нескольких сотен или тысяч клеток, оказывается, что все ориентации стимула встречаются  примерно одинаково часто – вертикальная, горизонтальная и все промежуточные, наклонные ориентации.

 

4.3.1. Простые клетки

Каждая из простых  клеток, подобно ганглиозным клеткам сетчатки, клеткам НКТ и корковым клеткам с центрально-симметричными рецептивными полями, имеет небольшое четко очерченное рецептивное поле. Предъявление в пределах этого рецпетивного поля стимула в виде светового пятнышка вызывает либо on-, либо off-реакцию в зависимости от того, в какой именно участок рецептивного поля подан стимул. Различие между простыми клетками и клетками предыдущих уровней заключается в конфигурации зон возбуждения и торможения. На предыдущих уровнях это центрально-симметричная конфигурация – имеется одна центральная on-или off-зона и окружающая со всех сторон кольцевая зона с противоположными свойствами. Простые клетки коры более сложны. Зоны возбуждения и торможения в их рецептивных полях всегда разделены одной прямой линией или двумя параллельными линиями (рис. 12). Чаще всего встречается конфигурация, когда к длинной и узкой возбуждающей зоне с друх сторон примыкают более широкие тормозные зоны (рис 12,А). Реже с инверсной конфигурацией (рис. 12, Б) и с конфигурацией на границу перехода темного и светлого (рис 12.В) .

Возможной схемой связи, определяющей рецептивное поле является представленная на рис. 13. Четыре клетки образуют возбуждающие синаптические связи с клеткой более высокого порядка. Каждая из клеток низшего порядка имеет рецептивное Рис. 12.  Типы               поле с радиальной симметрией, возбуждающим центром и рецептивных полей     тормозной периферией. Центры этих рецептивных полей лежат простой клетки.            вдоль прямой линии.

Рис. 13. Схема связи простой клетки 
 
 

4.3.2. Сложные  клетки

Сложные клетки соответствуют следующему уровню (или  уровням) зрительного анализа. Они  наиболее многочисленны в стриарной коре и составляют здесь, вероятно, около трех четвертей всей популяции нейронов.

Общим свойством  сложных и простых клеток является способность реагировать только на линии, ориентированные определенным образом. Сложные клетки, так же как  и простые, отвечают на стимулы, предъявляемые  в ограниченном участке поля зрения. От простых они отличаются тем, что  реакции их нельзя объяснить формой и распределением возбуждающих и  тормозных зон в рецептивном  поле. Включение или выключение небольшого неподвижного пятна в пределах рецептивного поля редко вызывает ответ клетки. Даже на надлежащим образом ориентированную неподвижную полосу или границу клетка чаще всего не реагирует или дает лишь слабый, быстро затухающий ответ одного и того же типа как при включении, так и при выключении стимула. Однако, если должным образом ориентированная линия перемещается через рецептивное поле, возникает хорошо выраженный длительный разряд импульсов. Этот разряд начинается в момент, когда линия входит в рецептивное поле, и продолжается до тех пор, пока она не выйдет за его пределы.

В целом у сложных клеток рецептивные  поля несколько больше, чем у простых, но не намного. Как и в отношении простых клеток, еще нет четкой схемы организации системы связей, передающая сигналы сложным клетка. Однако предполагают несколько схем.

Итак, на рис. 14 объясняются  наблюдаемые свойства сложной клетки: к одной сложной клетке могут  приходить возбуждающие сигналы  от большого числа простых клеток(здесь показаны только 3). Каждая простая клетка наилучшим образом отвечает на вертикальную границу между светлым(слева( и темным (справа) участками. Предполагается, что рецептивные поля простых клеток разбросаны в пределах прямоугольника и перекрываются. Если стимул в виде такой границы подается в любое место прямоугольника, то некоторое число простых клеток активируется                       и это в свою очередь вызывает            ответ сложной клетки. Из-за эффекта адаптации синапсов только Рис. 14. Схема связи для сложной клетки                      движущийся стимул будет вызывать 

                                                                                             непрерывное возбуждение сложной  клетки. 
 
 

 

4.3.3. Дирекционная  избирательность 

Так же как и  в предыдущих случаях нет определенной схемы входных сетей для клеток с дирекционной избирательностью. Однако предполагают их следующую схему  подключения (рис. 15):

Рис.15. Схема  подключения для клеток с дирекционной изберательностью.

Синапсы, которые  верхние клетки образуют на средних  клетках, -возбуждающие, а синапсы, образуемые на нижних клетках – тормозные. А эти три нижние клетки конвергируют на одну «главную» клетку. 
 
 
 

 

4.3.4. Бинокулярное  зрение

Бинокулярное  зрение имеет место в том случае, когда зрительные поля обоих глаз перекрываются таким образом, что  их центральные ямки фиксируются  на одном и том же объекте. Бинокулярное зрение имеет ряд преимуществ  по сравнению с использованием одного глаза, в том числе расширяет  поле зрения и дает возможность компенсировать повреждения одного глаза за счет другого. Кроме того, бинокулярное зрение снимает эффект слепого пятна  и, наконец, лежит в основе стереоскопического зрения – способности воспринимать глубину пространства и оценивать  удаленность предметов от глаз. Стереоскопическое  зрение обусловлено тем, что на сетчатках  двух глаз одновременно возникают слегка различающиеся изображения, которые  мозг воспринимает как один образ. Чем  больше глаза направлены вперед, тем  больше стереоскопическое поле зрения. У человека, например, общее поле зрения охватывает 180 градусов, а стереоскопическое  – 140 градусов. Для хорошего стереоскопического зрения необходимы глаза, направленные вперед, с центральными ямками, лежащими посередине их полей, что обеспечивает большую остроту зрения. В этом случае стереоскопическое зрение позволяет  получать более точное представление  о размерах и форме предмета, а  также о расстоянии, на котором  он находится. Анализ изображений, получаемых на сетчатке при стереоскопическом  зрении, осуществляется в двух симметричных участках, составляющих зрительную кору. Известно так же, что небольшая часть волокон мозолистого тела играет некоторую роль в стереопсисе.

При проведении опытов, для определения того, с  какого глаза куда поступает информация были обнаружены связи одиночных клеток сразу с двумя глазами. Причем выделялись клетки, которые наиболее активно реагируют при воздействии стимула на оба глаза одновременно. А так же выделяли и клетки, которые реагируют одинаково сильно, независимо от того, подается ли стимул на какой-то определенный глаз или же на два глаза сразу. Данный эффект назвали эффектом синергии.