3.2 Мембрана эритроцитов

     Хороший объект для изучения строения и свойств плазмалеммы представляют собой мембраны эритроцитов, их сравнительно легко получить в чистом виде, поскольку эритроциты не содержат внутриклеточных мембран. Эритроцитарная мембрана состоит из белков (50%), липидов (40%) и углеводов (10%). Основная часть углеводов (93%) связана с белками, остальная – с липидами.

     В мембране липиды расположены асимметрично в отличие от симметричного расположения в мицеллах. Например, кефалин находится  преимущественно во внутреннем слое липидов. Такая асимметрия поддерживается, по-видимому, за счет поперечного перемещения фосфолипидов в мембране, осуществляемого с помощью мембранных белков и за счет энергии метаболизма. Спонтанный переворот (флип-флоп) сфинголипидов и фосфоглицеридов в мембран – это процесс медленный, затрудненный неспособностью полярных головок проникать через годрофобный бислой. Он протекает в течение нескольких дней или недель.

     Во  внутреннем слое  эритроцитарной мембраны находятся в основном сфингомиелин, фосфатидилэтаноламин, фосфатидилсерин, в наружной – фосфатидилхолин.

     Мембрана  эритроцитов содержит интегральный гликопротеин гликофорин, состоящий  из 131 аминокислотного остатка и  пронизывающий мембрану, и тек  называемый белок полосы 3 (название произошло от его подвижности при электрофорезе в полиакриламидном геле). Состоящий из 900 аминокислотных остатков белок полосы 3, вероятно, участвует в облегченной диффузии анионов гидрокарбоната (НСО3 -) и СL через мембрану. Он связан в цитозоле с периферическим белком анкирином, который в свою очередь связан с белком спектрином, выполняющим структурную роль. Он прочно ассоциирован с актиноподобными белками эритроцитарной мембраны, образуя сходную с актомиозином АТФ-зависимую систему. Спектрин и анкирин входят в состав цитоскелета эритроцитов.

     Углеводные  компоненты гликофорина выполняют  рецепторную функцию для вирусов  гриппа, фитогемагглютининов, ряда гормонов.

     В эритроцитарной мембране обнаружен  и другой интегральный белок, содержащий мало углеводов и пронизывающий  мембрану. Его называют туннельным белком (компонент а), так как предполагают, что он образует канал для анионов. Периферическим белком, связанным с внутренней стороной эритроцитарной мембраны, является спектрин.

     3.3 Миелиновые мембраны

     Миелиновые  мембраны, окружающие аксоны нейронов, многослойны, в них присутствует большое количество липидов (около 80%, половина из них – фосфолипидов). Белки этих мембран важны для фиксации лежащих друг над другом мембранных солев.

     3.4 Мембраны хлоропластов

     Хлоропласты покрыты двухслойной мембраной. Наружная имеет некоторое сходство с таковой у митохондрий. Помимо этой поверхностной мембраны в хлоропластах имеется внутренняя мембранная система – ламеллы. Ламеллы образуют или уплощенные пузырьки – тилакоиды, которые, располагаясь друг над другом, собираются в пачки (граны) или формируютмембранную систему стромы (ламеллы стромы). Ламеллы гран и стромы наружной стороне мембраны тилакоидов сосредоточены гидрофильные группировки, галакто- и сульфолипидов. Фитольная часть молекулы хлорофилла погружена в глобулу и находится в контакте в гидрофобными группами белков и липидов. Порфириновые ядра хлорофилла в основном локализованы между соприкасающимися мембранами тилакоидов гран.

     3.5  Внутренняя (цитоплазматическая) мембрана бактерий

     Внутренняя (цитоплазматическая) мембрана бактерий по структуре сходна с внутренними мембранами хлоропластов и митохондрий. В ней локализованы ферменты дыхательной цепи, окислительного фосфорилирования, активного транспорта; ферменты, участвующие в образовании компонентов мембраны, например, гликозилтрансфераза, катализирующие синтез липополисахаридов наружной мембраны. Преобладающим компонентом бактериальных мембран являются белки: соотношение белок/липид (по массе) равно 3:1. Состав белков мембраны регулируется в зависимости от потребностей клетки и внешней среды. Наружная мембрана грамотрицательных бактерий по сравнению с цитоплазматической содержит меньшее количество различных фосфолипидов и белков. Обе мембраны различаются по липидному составу. Во внешней мембране находятся белки, образующие поры для проникновения многих низкомолекулярных веществ. Характерным компонентом наружной мембраны является также специфический липополисахарид. Ряд белков наружной мембраны служит рецепторами для фагов.

     3.6 Мембрана вирусов

     Среди вирусов мембранные структуры характерны для содержащих нуклеокапсид, который состоит из белка и нуклеиновой кислоты. Это “ядро” вирусов окружено мембраной (оболочка). Она также состоит из двойного слоя липидов с включенными в него гликопротеинами, расположенными в основном на поверхности мембраны. У ряда вирусов (того-, микровирусы) в мембраны входит 70-80% всех белков, остальные белки содержатся в нуклеокапсиде.

     Белки вирусных мембран – это специфические  белки,. Например гемагглютинин, нейраминидаза. Значительную часть массы вирусной мембраны составляют углеводы. Специфичность олигосахаридов на поверхности вируса определяется в некоторой степени клеткой-хозяином, так как в присоединении углеводов к белкам оболочки участвуют трансферазы сахаров клеток-хозяев. Липиды вирусных мембран также происходят от мембран инфицированных клеток.

     4. Функции мембран

     Функции биологических мембран следующие:

     - Отграничивают содержимое клетки от внешней среды и содержимое органелл от цитоплазмы.

     - Обеспечивают транспорт веществ в клетку и из нее, из цитоплазмы в органеллы и наоборот.

     - Выполняют роль рецепторов (получение и преобразование сигналов из окружающей среды, узнавание веществ клеток и т. д.).

     - Являются катализаторами (обеспечение примембранных химических процессов).

     - Участвуют в преобразовании энергии.

     - барьерная — обеспечивает регулируемый, избирательный, пассивный и активный обмен веществ с окружающей средой. Например, мембрана пероксисом защищает цитоплазму от опасных для клетки пероксидов. Избирательная проницаемость означает, что проницаемость мембраны для различных атомов или молекул зависит от их размеров, электрического заряда и химических свойств. Избирательная проницаемость обеспечивает отделение клетки и клеточных компартментов от окружающей среды и снабжение их необходимыми веществами.

     - транспортная — через мембрану происходит транспорт веществ в клетку и из клетки. Транспорт через мембраны обеспечивает: доставку питательных веществ, удаление конечных продуктов обмена, секрецию различных веществ, создание ионных градиентов, поддержание в клетке соответствующего pH и ионной концентрации, которые нужны для работы клеточных ферментов.

     Частицы, по какой-либо причине не способные  пересечь фосфолипидный бислой (например, из-за гидрофильных свойств, так как мембрана внутри гидрофобна и не пропускает гидрофильные вещества, или из-за крупных размеров), но необходимые для клетки, могут проникнуть сквозь мембрану через специальные белки-переносчики (транспортеры) и белки-каналы или путем эндоцитоза.

     При пассивном транспорте вещества пересекают липидный бислой без затрат энергии, путем диффузии. Вариантом этого механизма является облегчённая диффузия, при которой веществу помогает пройти через мембрану какая-либо специфическая молекула. У этой молекулы может быть канал, пропускающий вещества только одного типа.

     Активный  транспорт требует затрат энергии, так как происходит против градиента  концентрации. На мембране существуют специальные белки-насосы, в том числе АТФаза, которая активно вкачивает в клетку ионы калия (K+) и выкачивают из неё ионы натрия (Na+).

     - матричная — обеспечивает определенное взаиморасположение и ориентацию мембранных белков, их оптимальное взаимодействие;

     - механическая — обеспечивает автономность клетки, ее внутриклеточных структур, также соединение с другими клетками (в тканях). Большую роль в обеспечение механической функции имеют клеточные стенки, а у животных — межклеточное вещество.

     - энергетическая — при фотосинтезе в хлоропластах и клеточном дыхании в митохондриях в их мембранах действуют системы переноса энергии, в которых также участвуют белки;

     - рецепторная — некоторые белки, находящиеся в мембране, являются рецепторами (молекулами, при помощи которых клетка воспринимает те или иные сигналы).

     Например, гормоны, циркулирующие в крови, действуют только на такие клетки-мишени, у которых есть соответствующие  этим гормонам рецепторы. Нейромедиаторы (химические вещества, обеспечивающие проведение нервных импульсов) тоже связываются с особыми рецепторными белками клеток-мишеней.

     - ферментативная — мембранные белки нередко являются ферментами. Например, плазматические мембраны эпителиальных клеток кишечника содержат пищеварительные ферменты.

     - осуществление генерации и проведения биопотенциалов.

     С помощью мембраны в клетке поддерживается постоянная концентрация ионов: концентрация иона К+ внутри клетки значительно выше, чем снаружи, а концентрация Na+ значительно ниже, что очень важно, так как это обеспечивает поддержание разности потенциалов на мембране и генерацию нервного импульса.

     - маркировка клетки — на мембране есть антигены, действующие как маркеры — «ярлыки», позволяющие опознать клетку. Это гликопротеины (то есть белки с присоединенными к ним разветвленными олигосахаридными боковыми цепями), играющие роль «антенн». Из-за бесчисленного множества конфигурации боковых цепей возможно сделать для каждого типа клеток свой особый маркер. С помощью маркеров клетки могут распознавать другие клетки и действовать согласованно с ними, например, при формировании органов и тканей. Это же позволяет иммунной системе распознавать чужеродные антигены.

     4.1 Транспорт через  мембрану

     Мембрана  обладает избирательной проницаемостью для растворимых веществ, что  необходимо для:

     - отделения клетки от внеклеточной среды;

     - обеспечения проникновения в клетку и удержания в ней необходимых молекул (таких, как липиды, глюкоза и аминокислоты), а также удаления из клетки продуктов метаболизма (в том числе ненужных);

     - поддержания трансмембранного градиента ионов.

     Внутриклеточные органеллы также могут обладать избирательно проницаемой мембраной. Например, в лизосомах мембрана поддерживает концентрацию ионов водорода (Н+) в 1000-10000 раз больше, чем в цитозоле.

     Транспорт через мембрану может быть пассивным, облегченным или активным.

     4.1.1  Пассивный транспорт

     Пассивный транспорт – это движение молекул или ионов по концентрационному либо электрохимическому градиенту. Это может быть простая диффузия, как в случае проникновения через плазматическую мембрану газов (например О2 и СО2 ) или простых молекул (этанола). При простой диффузии растворенные во внеклеточной жидкости небольшие молекулы последовательно растворяются в мембране и затем во внутриклеточной жидкости. Указанный процесс неспецифичен, при этом скорость проникновения через мембрану определяется степенью гидрофобности молекулы, то есть ее жирорастворимостью. Скорость диффузии через липидный бислой  прямо пропорциональна гидрофобности, а также трансмембранному градиенту концентрации или электрохимическому градиенту.

     4.1.2  Облегчённая диффузия

     Облегченная диффузия – это быстрое движение молекул через мембрану с помощью специфических мембранных белков, называемых пермеазами. Этот процесс специфичен, он протекает быстрее простой диффузии, но имеет ограничение скорости транспорта.