Облегченная диффузия обычно характерна для водорастворимых веществ. Большинство (если не все) мембранных переносчиков являются белками. Конкретный механизм функционирования переносчиков при облегченной диффузии исследован недостаточно. Они могут, например, обеспечивать перенос путем вращательного движения в мембране. В последнее время появились сведения, что белки-переносчики при контакте с транспортируемым веществом изменяют свою конформацию, в результате в  мембране  открываются своеобразные “ворота”, или каналы. Эти изменения происходят за счет энергии, высвобождающейся при связывании транспортируемого вещества с белком. Возможен также перенос эстафетного типа. В этом случае сам переносчик остается неподвижным, а ионы мигрируют вдоль него от одной гидрофильной связи к другой.

     Моделью переносчика такого типа может служить  антибиотик грамицидин. В липидном слое мембраны его длинная линейная молекула принимает форму спирали  и образует гидрофильный канал, по которому может мигрировать по градиенту  ион К.

     Получены  экспериментальные доказательства существования природных каналов в биологических мембранах. Транспортные белки отличаются высокой специфичностью по отношению к переносимому через мембрану веществу, по многим свойствам напоминая ферменты. Они обнаруживают большую чувствительность к рН, конкурентно ингибируются соединениями, близкими по структуре к переносимому веществу, и неконкурентно – агентами, изменяющими специфически функциональные группы белков.

     Облегченная диффузия отличается от обычной не только скоростью, но и способностью к насыщению. Увеличение скорости переноса веществ происходит пропорционально росту градиента концентрации только до определенных пределов. Последний определяется “мощностью” переносчика.

     4.1.3  Активный транспорт

     Активный  транспорт – это движение ионов или молекул через мембрану против градиента концентрации за счет энергии гидролиза АТФ. Имеются  три основных типа активного транспорта ионов:

     - натрий-калиевый насос – Na+ /K+–аденозинтрифосфатаза (АТФаза), переносящая Na+ наружу, а K+ внутрь;

     - кальциевый (Са2+) насос – Са2+-АТФаза, которая  транспортирует Са2+ из клетки или цитозоля в саркоплазматический ретикулум;

     - протонный насос – Н+-АТФаза. Созданные активным транспортом градиенты ионов могут быть использованы для активного транспорта других молекул – таких, как некоторые аминокислоты и сахара (вторичный активный транспорт).

     Котранспорт – это транспорт иона или молекулы, сопряженный с переносом другого иона. Симпорт – одновременный перенос обеих молекул в одном направлении; антипорт – одновременный перенос обеих молекул в противоположных направлениях. Если транспорт не сопряжен с переносом другого иона, этот процесс называется унипортом. Котранспорт возможен как при облегченной диффузии, так и в процессе активного транспорта.

     Глюкоза может транспортироваться путем облегченной диффузии по типу симпорта. Ионы Cl-  и  HCO3-  транспортируются через мембрану эритроцитов путем облегченной диффузии переносчиком, называемым полосой 3, по типу антипорта. При этом Cl-  и  HCO3-  переносятся в противоположных направлениях, а направление переноса определяется преобладающим градиентом концентрации.

     Активный  транспорт ионов против градиента  концентрации требует энергии, выделяемой при гидролизе АТФ до АДФ: АТФ à   АДФ + Ф (неорганический фосфат). Для активного транспорта, как и для облегченной диффузии, характерны: специфичность, ограничение максимальной скорости (то есть кинетическая кривая выходит на плато) и наличие ингибиторов. В качестве примера можно привести первичный активный транспорт, осуществляемый Na+ /K+ - АТФазой. Для функционирования этой фрментной системы антипорта необходимо наличие Na+ , K+ и ионов магния. Она присутствует практически во всех клетках животных, причем ее концентрация особенно высока в возбудимых тканях (например, в нервах и мышцах) и в клетках, принимающих активное участие в движении осуществляемый Na+  через плазматическую мембрану (например, в корковом слое почек и слюнных железах).

     Сам фермент АТФаза представляет собой  олигомер, состоящий из 2  a-субъедениц по 110 кД и 2 гликопротеиновых  b-субъдениц по 55 кД каждая.. при гидролизе АТФ происходит обратимое фосфорилирование определенного остатка аспартата на  a-субъеденице с образованием  b-аспартамилфосфата.. Для фосфорилирования необходимы Na+  и Мg2+, но не K+, тогда как для дефосфорилирования необходим K+,  но не Na+  или  Мg2+. Описаны два конформационных состояния белкового комплекса с различным энергетическим уровнем, которые принято обозначать Е1 и Е2 , поэтому АТФазу называют также переносчиком типа Е1 - Е2 . Сердечные гликозиды, например дигоксин и уабаин, подавляют активность АТФазы.. Уабаин вследствие хорпошой растворимости в воде широко применяют в экспериментальных исследованиях для изучения натриевого насоса.

     Общепринятое  представлени о работе Na+ /K+ - АТФазой , сводится к следующему. Ионы Na и АТФ присоединяются к молекуле АТФазы в присутствии Мg2+. Связывание ионов Na запускает реакцию гидролиза АТФ, в результате которой образуются АДФ и фосфорилированная форма фермента. Фосфорилирование индуцирует переход ферментативного белка в новое конформационное состояние и участок или участки, несущие Na, оказываются обращенными к внешней среде. Здесь Na+ обменивается на K+, так как для фосфорилированной формы ферментахарактерно высокое сродство к ионам К. обратный переход фермента в исходную конформацию инициируется гидролитическим отщеплением фосфорильной группы в виде неорганического фосфата и сопровождается освобождением K+ во внутреннее пространство клетки. Дефосфорилированный активный центр фермента способен присоединить новую молекулу АТФ, и цикл повторяется.

     Количества  поступивших в клетку в результате работы насоса ионов К и Na не равны  между собой. На три выведенных иона Na приходится два введенных иона К при одновременном гидролизе  одной молекулы АТФ. Открывание и закрывание канала на противоположных сторонах мембраны и чередующееся изменение эффективности связывания Na и К обеспечиваются энергией гидролиза АТФ. Транспортируемые ионы – Na и К - кофакторы данной ферментативной реакции. Теоретически можно представить самые различные насосы, действующие по этому принципу, хотя в настоящее время известны лишь немногие из них.

     4.1.4  Транспорт  глюкозы

     Транспорт глюкозы может происходить по типу как облегченной диффузии, так  и активного транспорта, причем в  первом случае он протекает как унипорт, во втором – как симпорт. Глюкоза может транспортироваться в эритроциты путем облегченной диффузии. Константа Михаэлиса (Кm) для транспорта глюкозы в эритроциты составляет приблизительно 1,5 ммоль/л (то есть при этой концентрации глюкозы около 50% имеющихся молекул пермеазы будет связано с молекулами глюкозы). Поскольку концентрация глюкозы в крови человека составляет 4-6 ммоль/л, поглощение ее эритроцитами происходит практически с максимальной скоростью. Специфичность пермеазы проявляется уже в том, что L-изомер почти не транспортируется в эритроциты в отличие от D-галактозы и D-маннозы, но для достижения полунасыщения транспортной системы требуются более высокие их концентрации. Оказавшись внутри клетки, глюкоза подвергается фосфорилированию и более не способна покинуть клетку. Пермеазу для глюкозы называют также D-гексозной пермеазой. Она представляет собой интегральный мембранный белок с молекулярной массой 45кД.

     Глюкоза может также транспортироваться Na+ -зависимой  системой симпорта, обнаруженной в плазматических мембранах ряда тканей, в том числе в канальцах почек и эпителии кишечника. При этом одна молекула глюкозы переносится путем облегченной диффузии против градиента концентрации, а один ион Na – по градиенту концентрации. Вся система в конечном счете функционирует за счет насосной функции Na+ /K+ - АТФазы. Таким образом, симпорт является вторичной системой активного транспорта. Аминокислоты транспортируются аналогичным образом.

      Заключение

     Мембраны  играют ключевую роль как в структурной организации, так и в функционировании всех клеток - прокариотических и эукариотических, растительных и животных. Мембраны формируют внутриклеточные компартменты, с их помощью происходит разделение содержимого компартментов и окружающей их среды. Но если бы это была единственная функция мембран, они не были бы для нас столь интересны.

     Мембраны  не только разделяют клетку на отдельные  компартменты, но и участвуют в  регуляции всех связей и взаимодействий, которые осуществляются между наружной и внутренней сторонами этих компартментов. Это может проявляться в виде физического переноса ионов или молекул через мембрану или в форме передачи информации при помощи конформационных изменений, индуцируемых в мембранных компонентах. Кроме того, с мембранами связаны многие клеточные ферменты. Некоторые из них катализируют трансмембранные реакции, когда реагенты находятся по разные стороны мембраны или когда каталитический акт сопровождается транспортом молекул.

     Другие  ферменты образуют своеобразные комплексы, которые осуществляют цепь последовательных превращений, причем благодаря тому, что эти ферменты располагаются в плоскости мембраны, повышается эффективность всего процесса. Имеются ферменты, которые, действуя на мембраносвязанные субстраты, участвуют тем самым в биосинтезе мембран.

     С участием мембран в той или  иной степени осуществляется большинство  жизненно важных клеточных функций, например протекают такие разные процессы, как репликация прокариотической ДНК, биосинтез белков и их секреция, биоэнергетические процессы и функционирование систем гормонального ответа.

     Функции мембран в жизни человека очень  коллосальна, поэтому их изучение поможет  пролить свет на многие вопросы.

     Список  литературы

     1. Антонов В.Ф., Смирнова Е.Н., Шевченко Е.В. Липидные мембраны при фазовых переходах. — Москва: Наука, 1994.

     2. Биологический энциклопедический словарь. М., «Советская энциклопедия», 1986.

     3. Геннис Р. Биомембраны. Молекулярная структура и функции: перевод с англ. = Biomembranes. Molecular structure and function (by Robert B. Gennis). — 1-е издание. — Москва: Мир, 1997. — ISBN 5-03-002419-0

     4. Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Биология. М., «Мир».

     5. Иванов В.Г., Берестовский Т.Н. Липидный бислой биологических мембран. — Москва: Наука, 1982.

     6. Н.А. Лемеза Л.В. Камлюк Н.Д. Лисов "Пособие по биологии для поступающих в ВУЗы

     7. Рубин А.Б. Биофизика, учебник в 2 тт.. — 3-е издание, исправленное и дополненное. — Москва: издательство Московского университета, 2004. — ISBN 5-211-06109-8

     8. http://www.xumuk.ru/search/retrieval.php?query=&sselected=0 Химик, сайт о химии

     9. http://ru.wikipedia.org/w/index.php?title – Википедия, свободная энциклопедия