Микрофлора крупы

   Источниками азота для всех дрожжей могут быть соли аммония, примерно половина видов имеет нитратредуктазу и может усваивать нитраты. Пути усвоения мочевины различны у аскомицетовых и базидиомицетовых дрожжей. Аскомицетовые сначала карбоксилируют её, затем гидролизуют, базидиомицетовые — сразу гидролизуют уреазой.

   Для практического применения важны продукты вторичного метаболизма дрожжей, выделяемые в малых количествах в среду: сивушные масла, ацетоин (ацетилметилкарбинол), диацетил, масляный альдегид, изоамиловый спирт, диметилсульфид и др. Именно от них зависят органолептические свойства полученных с помощью дрожжей продуктов.

Строение 

   Дрожжевые  клетки имеют округлую или  эллипсовидную форму с размером в поперечнике от 2,5 до 10 мкм и от 4,5 до 21 мкм в длину. На рис. 1 приведено графическое изображение среза дрожжевой клетки. Клеточная стенка, клеточная мембрана, ядро, митохондрии, вакуоли – структуры клетки, видимые в световой микроскоп с сухим объективом при использовании специфических красителей. 

   Клеточная  стенка представляет собой жесткую структуру толщиной 25 нм, составляет около 25% сухой массы клетки и состоит в основном из глю-кана, манана, хитина и белка. Организация клеточной стенки недостаточно изучена, однако современные теории отдают предпочтение модели трехслойной структуры, согласно которой внутренний глюкановый слои отделен от внешнего мананового промежуточным слоем с повышенным содержанием белка. 

  Клеточная мембрана (плазмалемма) дрожжевой клетки под электронным микроскопом выглядит как трехслойная структура, тесно прилегающая к внутренней поверхности клеточной стенки, и состоит примерно из равного количества липидов и белков, а также небольшого количества углеводов. Клеточная мембрана выполняет роль барьера проницаемости вокруг содержимого клетки и контролирует транспорт растворенных веществ внутрь клетки и из нее. 

  В изучении ядра достигнуты лишь некоторые успехи, поскольку индивидуальные хромосомы  очень малы и не выявляются в виде дискретных структур ни в световом, ни в электронном микроскопах. Дрожжевые клетки имеют одно ядро размером от 2 до 20 мкм. Ядерная мембрана остается неизменной на протяжении всего клеточного цикла. Под электронным микроскопом она выглядит как двойная мембрана, усеянная порами. 

  Митохондрии – самые большие из клеточных включений сферической или цилиндрической формы размером в поперечнике от 0,2 до 2 мкм и от 0,5 до 7 мкм в длину. Двухслойная оболочка имеет толщину около 20 нм. Количество митохондрий в клетке более или менее постоянно и характерно для данного вида микроорганизмов. 

    Оно меняется в зависимости от стадии развития клети и функциональной активности от 500 до 2000 тт. Функции митохондрий связаны с переносом электронов, ионов, субстратов внутри клетки. Помимо этого в митохондриях синтезируются вещества, аккумулирующие химическую энергию клетки. 

   Зрелые  дрожжевые клетки содержат большую  вакуоль. При образовании почки  вакуоль, по всей вероятности,  дробится на более мелкие вакуоли, которые распределяются между материнской клеткой и почкой. В дальнейшем эти маленькие вакуоли снова сливаются, образуя по одной вакуоли в материнской и дочерней клетках. Функция вакуоли точно не установлена. В ней содержатся гидролитические ферменты, полифосфаты, липиды, ионы металлов и др. Вакуи, возможно, выполняет функции резервуара для хранения питательных веществ и гидролитических ферментов. 

   Внутриклеточное  содержимое дрожжевой клети (за исключением ядра, митохондрий и вакуоли), как известно, называют цитоплазмой, состоящей из воды, липидов, углеводов, различных высокомолекулярных и низкомолекулярных соединений, минеральных солей и др. Исследование клетки под электронным микроскопом показало сложную структуру цитоплазмы в виде гранул, функции и химические свойства которых достаточной мало не изучены. Цитоплазма играет важную роль в биохимии клетки и находится в тесном взаимодействии с органеллами, которые она окружает.

   Отличительная  особенность популяции растущих дрожжевых клеток – наличие почек, образующихся при делении клеток. Дочерняя клетка возникает в виде маленькой почки, которая растет в течении большей части клеточного цикла. Рост дрожжей происходит в основном во время формирования почек, поэтому почка к моменту её отделения становится по размеру более или менее такой же, как зрелая клетка. Клетки могут разойтись вскоре после деления, однако часто ещё до их расхождения начинаются новые циклы клеточного деления, в результате чего образуются группы клеток. На месте отделения клеток друг от друга остаются следы, называемые у материнской клетки дочерним шрамом, а у дочерней клетки – родовым шрамом. На одном и том же месте клеточной стенки никогда не появляются две почки. Каждый раз почка оставляет новый дочерний шрам на стенке материнской клетки. По числу шрамов можно определить, сколько почек образовала данная клетка, что позволяет оценить возраст клетки. Установлено, что у гаплоидных клеток насчитывается максимально 18, а диплоидных – 32 почечных шрама. 

Размножение

   Отличительной  особенностью дрожжей является  способность к вегетативному размножению в одноклеточном состоянии. При сопоставлении с жизненными циклами грибов это выглядит как почкование спор или зиготы. Многие дрожжи также способны к реализации полового жизненного цикла (его тип зависит от аффинитета), в котором могут быть и мицелиальные стадии.

   У некоторых  дрожжеподобных грибов, образующих  мицелий, возможен его распад  на клетки (артроспоры). Это роды Endomyces, Galactomyces, Arxula, Trichosporon. У последних двух артроспоры после образования начинают почковаться. Trichosporon также образует вегетативные эндоспоры внутри клеток мицелия.

   Циклы аскомицетных дрожжей

   Наиболее  характерным типом вегетативного размножения для одноклеточных аскомицетных дрожжей является почкование, лишь Schizosaccharomyces pombe размножаются не почкованием, а бинарным делением. Место закладки почки является важным диагностическим признаком: полярное почкование за счёт образования шрамов почкования приводит к формированию апикулярных (лимоновидных, Saccharomycodes, Hanseniaspora, Nadsonia) и грушевидных (Schizoblastosporion) клеток; многостороннее не видоизменяет форму клетки (Saccharomyces, Pichia, Debaryomyces, Candida). У родов Sterigmatomyces, Kurtzmanomyces, Fellomyces почкование происходит на длинных выростах (стеригмах).

   Почкование  у аскомицетных дрожжей голобластическое: клеточная стенка материнской клетки размягчается, выгибается наружу и даёт начало клеточной стенке дочерней.

   Часто,  особенно у аскомицетных дрожжей  родов Candida и Pichia, клетки после почкования не расходятся и образуют псевдомицелий, отличающийся от истинного отчётливо видными перетяжками на месте септ и более короткими по сравнению с предшествующими конечными клетками.

   Гаплоидные аскомицетные дрожжевые клетки имеют два типа спаривания: a и α. Термин «пол» не используется, поскольку клетки морфологически идентичны и различаются только одним генетическим локусом mat (от англ. Mating — спаривание). Клетки разных типов у могут сливаться и образовывать диплоид a/α, который после мейоза даёт 4 гаплоидных аскоспоры: две a и две α. Вегетативное размножение аскомицетных дрожжей возможно у разных видов либо только на гаплоидной стадии, либо только на диплоидной, либо на обеих (гапло-диплоидные дрожжи).

   Циклы базидиомицетных дрожжей

   Почкование базидиомицетных дрожжей энтеробластическое: клеточная стенка материнской клетки разрывается, из разрыва выходит почка и синтезирует свою клеточную стенку с нуля. Деление дрожжевых клеток для базидиомицетов не характерно.

   Помимо  обычного почкования многие виды исключительно базидиомицетных дрожжей (р. Sporidiobolus, Sporobolomyces, Bullera) способны образовывать вегетативные баллистоспоры: споры на выросте, наполненном гликогеном. Из-за гидролиза гликогена давление увеличивается и спора отстреливается на расстояние до нескольких миллиметров. При тесте на образование баллистоспор дрожжи высеваются на пластинку агаризованной питательной среды, закреплённую на крышке чашки Петри. Рост дрожжей на среде под этой пластинкой означает наличие у них баллистоспор и их принадлежность к базидиомицетам.

   При половом  размножении у базидиомицетов  при слиянии гаплоидных дрожжевых  клеток (плазмогамия) слияние ядер (кариогамия) не происходит и формируется дикариотическая клетка, дающая начало мицелию. Уже на мицелии происходит кариогамия и образуются базидиоспоры, часто даже на плодовом теле (порядок Tremallales). Единственными дрожжами среди базидиомицетов, не образующими мицелия даже при половом цикле размножения являются Xanthophyllomyces dendrorhus.

   Следует  отметить, что у базидиомицетовых  дрожжей типы спаривания различаются  обычно не одним, а большим  количеством локусов. Могут сливаться  только те клетки, у которых все эти локусы различны, то есть типов спаривания больше двух. 
 

Применение

   Некоторые  виды дрожжей с давних пор  используются человеком при приготовлении  хлеба, пива, вина, кваса и др. В  сочетании с перегонкой процессы брожения лежат в основе производства крепких спиртных напитков. Полезные физиологические свойства дрожжей позволяют использовать их в биотехнологии. В настоящее время их применяют в производстве ксилита, ферментов, пищевых добавок, для очистки от нефтяных загрязнений.

   Также  дрожжи широко используются в  науке в качестве модельных  организмов для генетических исследований и в молекулярной биологии. Пекарские дрожжи были первыми из эукариот, у которых была полностью определена последовательность геномной ДНК. Важным направлением исследований является изучение прионов у дрожжей.

- Хлебопечение:

Гранулированные сухие активные дрожжи — коммерческий продукт для хлебопечения

   Приготовление  печёного дрожжевого хлеба — одна из древнейших технологий. В этом процессе используется преимущественно Saccharomyces cerevisiae. Они проводят спиртовое брожение с образованием множества вторичных метаболитов, обуславливающие вкусовые и ароматические качества хлеба. Спирт испаряется при выпечке. Кроме того, в тесте формируются пузыри углекислого газа, заставляющие его «подниматься» и после выпечки придающие хлебу губчатую структуру и мягкость. Аналогичный эффект вызывает внесение в тесто соды и кислоты (обычно лимонной), но в этом случае не образуются вкусовые соединения.