Конспект лекций по "Экологии"

      Обратимся теперь к основным компонентам модели потока энергии. На рисунке 4 представлена модель, которую можно назвать "универсальной", поскольку она приложима к любому живому компоненту системы, будь то растение, животное, микроорганизм, особь, популяция или трофическая группа. Соединенные между собой, такие графические модели могут отразить, как уже показано (рис. 3) пищевые цепи или биоэнергетику экосистемы в целом.

      Рис. 4. Компоненты "универсальной" модели экологического потока энергии. (E. Odum, 1968.) 

      На  рис. 4 квадрат, обозначенный буквой В, изображает живую структуру или  биомассу основного компонента модели. Желательно выражать биомассу в калориях, чтобы выявить связь между размерами потока энергии и одномоментной или средней биомассой. Общее поступление энергии - источник, обозначено буквой I. Для облигатных автотрофов это свет, для облигатных гетеротрофов - органическая пища. Некоторые водоросли и бактерии могут использовать оба источника энергии, а многие из них нуждаются в определенном соотношении этих источников. Сходная ситуация наблюдается у лишайников и тех беспозвоночных животных, в которых содержатся водоросли-мутуалисты. В таких случаях канал притока на схеме потоков энергии можно разделить пропорционально использованию различных источников энергии; либо можно разделить биомассу на отдельные резервуары. Тогда каждый резервуар (квадрат) будет соответствовать одному энергетическому (трофическому) уровню.

      Не  вся энергия, поступающая в биомассу, подвергается превращению. Часть ее может просто пройти через биологическую структуру, например пища может пройти через пищеварительный тракт, не включаясь в метаболизм, а часть энергии света проходит через растительность не усваиваясь. Эта часть энергии обозначается через NA . Используемая, или ассимилируемая, часть на схеме обозначена буквой А. Отношение А и I, т.е. эффективность ассимиляции, широко варьирует. Оно может быть очень мало, как в случае усвоения света растениями (< 1 %) или ассимиляции пищи у животных - детритофагов, или же очень велико, как в случае животных или бактерий, питающихся высококалорийной пищей, например сахарами и аминокислотами. Что указывает на важность такого параметра, как качество ресурса.

      У автотрофов ассимилированная энергия (А) - это валовая продукция или валовый фотосинтез. Аналогичный компонент (А) у гетеротрофов - это пища, продуцированная кем-то другим. У высших животных величину А часто называют "метаболизированной энергией".

      Ключевая  особенность этой модели - разделение ассимилированной энергии на компоненты Р и R. Та часть фиксированной энергии А, которая окисляется и теряется в форме тепла, называется дыханием (R), а та часть, которая превращается в новое или принадлежащее другому виду органическое вещество, называется продукцией (Р). У растений это чистая продукция, у животных - вторичная продукция. Компонент Р - это энергия, доступная следующему трофическому уровню, в противоположность компоненту NU , который доступен и на данном трофическом уровне.

      Отношения R/Р и R/B широко варьируют. Они имеют  важное экологическое значение. В  экосистеме отношение общего дыхания  сообщества к его суммарной биомассе  (R/B ) можно рассматривать как отношение затрат энергии на поддержание жизнедеятельности к энергии, заключенной в структуре, или как меру термодинамической упорядоченности. Это "соотношение Шредингера" служит мерой экологического оборота. Если выразить R и B в калориях и отнести их к абсолютной температуре, то отношение R/B становится отношением прироста энтропии, связанного с поддержанием структуры, к энтропии упорядоченной части. В целом часть энергии, идущая на дыхание, или на поддержание структуры, велика в популяциях крупных организмов (люди, деревья) и в сообществах с большой биомассой на корню. При стрессовых воздействиях на систему R возрастает.

      Величина P, напротив, сравнительно велика в активных популяциях мелких организмов, например, бактерий или водорослей, в молодых, быстро растущих сообществах и в системах, получающих энергетические дотации. Продукция может принимать различные формы. Три ее типа указаны на рисунке 4. (G - рост, или увеличение, биомассы, Е - ассимилированное органическое вещество, выделяемое с экскрементами, секретируемое или извлекаемое, S- запас (например, жировые накопления, которые могут быть использованы позже). Обратный поток S можно назвать и "рабочей петлей", поскольку это та часть продукции, которая используется для обеспечения энергией в будущем (например, хищник использует энергию запасенных веществ, чтобы найти новую жертву, энергия экскрементов или выделений травоядного животного удобряет почву, поддерживая жизнь растений, которыми это животное питается).

      Значительный  интерес для эколога представляют отношения величин энергетического  потока в разных точках пищевой цепи. Выраженные в процентах, эти отношения часто называют экологической эффективностью. В табл. 2 приведены некоторые из этих отношений и даны определения, в основе которых лежат представления об энергетических потоках. По большей части эти отношения могут использоваться применительно и к составляющим популяциям, и к целым трофическим уровням.

                                                            Таблица 2.

Различные типы экологической  эффективности

      Уже говорилось об эффективности переноса энергии между трофическими уровнями; P_G /L сбычно равно 1-5 %, P_G /L_A равно 2-10 %, и эффективность переноса продукции между вторичными трофическими уровнями составляет обычно 10-2О %.

      Поскольку у теплокровных животных (эндотермов), постоянно поддерживающих высокую  температуру тела, доля ассимилированной энергии, которая должна идти на дыхание, как минимум в 10 раз больше, чем у холоднокровных (экзотермов), у первых должна быть ниже эффективность продукции Р/A. Поэтому в "беспозвоночной" пищевой цепи эффективность переноса энергии между трофическими уровнями должна быть выше, чем в цепи с участием млекопитающих.

      Как правило, эффективность роста тканей и эффективность ассимиляции  у животных связаны обратной зависимостью. Для травоядных животных обычно характерна более высокая эффективность  Р/А , но более ниакая А/I, чем для  хищников.

      Многих озадачивала очень низкая первичная эффективность, характерная для интактных природных систем, в сравнении с высокими КПД электромоторов и других двигателей. Это привело к мысли о необходимости серьезно рассмотреть возможности увеличения эффективности процессов, происходящих в природе. На самом деде, долгоживущие, крупномасштабные экосистемы нельзя приравнивать в этом отношении к недолговечным механическим системам. Во-первых, в живых системах много "горючего" затрачивается на "ремонт" и самоподдержание, а при расчете КПД двигателей не учитываются амортизация и расходы энергии на ремонт. Во-вторых, в определенных условиях быстрый рост может иметь большее значение для выживания, чем максимальная эффективность использования "горючего". (Простая аналогия: автомобилисту может быть важнее быстро достичь пункта назначения, развив высокую скорость, чем с максимальной эффективностью использовать бензин, придерживаясь малой скорости).

      Инженерам важно понять, что любое повышение  эффективности биологической системы  обернется увеличением затрат на ее поддержание. По мере того, как размеры и сложность системы увеличиваются, пропорционально, но еще быстрее увеличивается энергетическая стоимость поддержания структуры и функции системы. При удвоении размеров системы, как правило, более чем вдвое увеличивается количество энергии, которая должна отводиться на уменьшение энтропии, связанной с необходимостью сохранения структурной и функциональной сложности. При увеличении размера и сложности системы проявляется закон увеличения отдачи, или экономия, связанная с масштабами, например, возрастает качество и устойчивость системы к нарушающим воздействиям. Однако при этом наблюдается также уменьшение отдачи или, расходы, связанные с масштабами, что объясняется увеличением стоимости откачивания неупорядоченности. Такое уменьшение отдачи внутренне присуще большим и сложным системам. Его можно сгладить, улучшив конструкцию системы, что увеличивает эффективность превращений энергии, но полностью устранить невозможно.

      Являются  ли такого рода расходы, связанные с масштабами, неотъемлемым свойством экосистем, неизвестно, но по крайней мере часть возрастающей платы за сложность компенсируется преимуществами (экономия, связанная с масштабами). Метаболизм на единицу массы уменьшается с увеличением массы организма или биомассы леса, так что на единицу потока энергии удается поддерживать больше структурных образований. Добавочные функциональные цепи и петли обратной связи могут увеличить эффективность использования энергии и повторного использования веществ и могут повысить устойчивость или упругость по отношению к нарушающим воздействиям. Возможность проявления эмерджентных свойств, в том числе симбиоза между организмами, может увеличить общую эффективность.

      Но  какие бы приспособления не возникали в системе, общая энтропия быстро увеличивается с ростом размеров. В результате все большая и большая доля общего потока энергии должна отклоняться на дыхание, связанное с поддержанием системы, в связи с чем все меньшая доля остается для нового роста. Когда расходы энергии на поддержание уравниваются с количеством доступной энергии, дальнейший рост прекращается, достигается теоретическая максимальная поддерживающая емкость.

      Концепцию поддерживающей емкости можно объяснить  с помощью диаграмм типа показанных на рис. 5. 

      Рис.5. Поддерживающая способность среды  и ее связь с сигмоидным ростом популяции.

      К - максимальная плотность, которая может  сохраняться на данном пространстве и данной базе ресурсов;

      I - уровень, при котором  скорость роста максимальна. Это теоретический оптимум, при котором устойчивый урожай популяции максимален;

      Диапазон  от I до К - соответствует безопасной или желательной плотности. 

      Рост  размеров и сложности популяций, а также целых экосистем часто  идет по S -образной или сигмоидной кривой. Обратим внимание на две точки на кривой роста: К - верхняя асимптота, соответствует максимальной поддерживающей емкости, т.е. количеству биомассы, которая может поддерживаться при данных условиях, а I - точка перегиба, где скорость роста максимальна. Уровень I называют максимальным постоянным выходом, либо оптимальной поддерживающей емкостью, способной сохраняться долгое время несмотря на капризы среды. Согласно теории сложности, собранная биомасса будет быстрее всего восстанавливаться на этом уровне.

      Сложность поддержания максимального уровня (К-уровня) в колеблющихся условиях реального мира состоит в том, что неизбежны отклонения от этого уровня: превышения вследствие инерции роста популяций и снижения (хотя бы временные) вследствие периодического уменьшения доступных ресурсов (например, при засухе). Когда уровень становится выше максимального и энтропия превосходит способность системы рассеивать ее, наблюдается уменьшение размеров, или "крушение". Если при этом пострадала производительная способность среды, сам уровень К может временно снизиться (до уровня К¢). Безопасный допуск уровня максимальной поддерживающей емкости очень невелик. С точки зрения долгосрочной безопасности и стабильности уровень желательной поддерживающей емкости находится где-то между К и I. Это диапазон поддерживающей емкости .

      Мировая проблема снабжения человечества продуктами питания заключается в том, что  потребность в них сейчас приближается к максимальной производительной способности Земли при существующих технологических, политических, экономических и распределительных ограничениях. Любое сильное стрессовое воздействие, например, война, засуха или болезнь, которое сократит урожаи хотя бы на год, означает серьезное недоедание или голод для миллионов, еле сводящих концы с концами.