Конспект лекций по "Экологии"

     Помимо  системы обратной связи стабильность обеспечивается избыточностью функциональных компонентов. Например, если в сообществе имеется несколько видов автотрофов, каждый из которых характеризуется своим температурным диапазоном функцнонирования, то скорость фотосинтеза сообщества в целом может оставаться неизменной, несмотря на колебания температуры.

     По  определению, стабильность - это свойство любого тела, заставляющее его возвращаться к исходному состоянию после  того, как это тело выведено из состояния  равновесия. Это представляется достаточно ясным, но на практике люди разных профессий (например, инженеры, экологи или экономисты) могут вкладывать в термин «стабильность» разный смысл, особенно при попытках оценить меру стабильности и выразить ее количественно. Для целей экологии можно выделить два «типа» стабильности.

     Резистентная  устойчивость - это способность экосистемы сопротивляться пертурбациям (нарушениям), поддерживая неизменной свою структуру и функцию. Упругая устойчивость - это способность системы восстанавливаться после того, как ее структура и функция были нарушены. Эти два типа стабильности связывает обратная зависимость - системе трудно одновременно развить оба типа устойчивости.

     Так, калифорнийский лес из секвойи довольно устойчив к пожарам (для этих деревьев характерны толстая кора и другие адаптации), но если он все же сгорит, то восстанавливается очень медленно или вовсе не восстанавливается. Напротив, калифорнийские заросли чапарраля очень легко выгорают (низкая резистентная устойчивость), но быстро восстанавливаются за несколько лет (отличная упругая устойчивость). Как правило, при благоприятных физических условиях среды экосистемы в большей степени проявляют резистентную, а не упругую устойчивость, а в изменчивых физических условиях наблюдается прямо противоположное.

     Гомеостатические  механизмы функционируют в определенных пределах, за которыми уже ничем не ограничиваемые положительные обратные связи, усиливающие отклонения, приводят к гибели системы, если невозможно произвести дополнительную настройку. По мере нарастания стресса система, продолжая оставаться управляемой, может оказаться неспособной к возвращению на прежний уровень. На самом деле, согласно нашедшей широкое признание теории Холдинга (1973), для популяций и, как можно предположить, для экосистем характерно не одно, а несколько состояний равновесия и после стрессовых воздействий они часто возвращаются не в то состояние равновесия, из которого были выведены, а в другое. Вспомним, например, что значительное, хотя и не все количество СО₂, поступающей в атмосферу в результате деятельности человека, поглощается карбонатной и другими системами моря, но по мере увеличения притока СО₂ в атмосфере устанавливаются новые равновесия на несколько более высоком уровне. В этом случае даже небольшое нарушение может иметь далеко идущие последствия. Во многих случаях подлинно надежный гомеостатический контроль устанавливается только после периода эволюционной «подгонки». Для новых экосистем (например, систем, создаваемых современным сельским хозяйством) или недавно сложившихся комплексов «паразит-хозяин» обычно характерны более резкие колебания и чрезмерный рост численности по сравнению со зрелыми системами, компоненты которых имели возможность приспособиться друг к другу.

     Степень стабильности, достигаемая конкретной экосистемой, зависит не только от ее истории и эффективности ее внутренних управляющих механизмов, но и от характера среды на входе и, возможно, от сложности экосистемы. Как правило, экосистемы имеют тенденцию становиться сложнее в благоприятной физической среде, чем в среде со схоластическими (случайными, непредсказуемыми) нарушениями на входе, например штормами. Функциональная сложность, по-видимому, в большей степени, чем структурная, увеличивает стабильность системы, так как возрастает потенциально возможное число петель обратной связи; однако причинно-следственные взаимоотношения между сложностью и стабильностью изучены еще не достаточно.

     Таким образом, одним из главных действующих  лиц в экологии является поток  энергии. Он обеспечивает стабильность экосистем; он - основа движения веществ  в биогеохимических циклах. Поэтому мы свое изучение экологии начнем с поведения энергии в экосистемах.

      Лекция 3.

      Энергия в экологических  системах.

1. Обзор  фундаментальных концепций, связанных  с энергией.

2. Жизнь  как термодинамический процесс.

      3. Энергетические характеристики  среды. 

      Обзор фундаментальных  концепций, связанных  с энергией.

Важнейшим аспектом экологии являются энергетические взаимоотношения в экологических системах. Но прежде чем перейти к изучению энергетики экосистем, нам необходимо рассмотреть некоторые основы термодинамики.

      Энергию определяют как способность производить  работу. Свойства энергии описываются  следующими законами.

      Первый  закон термодинамики, или закон  сохранения энергии, гласит, что энергия  может переходить из одной формы  в другую, но она не исчезает и не создается заново. С точки зрения первого закона возможны и равновероятны любые процессы, в которых вместо исчезнувшего вида энергии появится эквивалентное количество другого вида. Так, первому закону не противоречило бы поднятие груза или закручивание какой-либо пружины за счет внутренней энергии окружающей среды. Почему, в самом деле, камень, лежащий на земле, не может подняться на какую-то высоту за счет охлаждения окружающего воздуха? Однако не поднимается. Переход теплоты от менее нагретого тела к более нагретому означал бы лишь перераспределение энергии внутри системы и также не противоречил первому закону. Однако известно, что сосуд с водой никогда не закипит на холодной плите. Иными словами, первый закон ничего не говорит о возможности и вероятности того или иного процесса, связанного с превращением энергии или ее перераспределением.

      Между тем, если внимательно рассмотреть  всевозможные процессы, протекающие  в окружающем мире, а также проводимые нами самими, окажется, что их можно разбить на две существенно различающиеся группы. Во-первых, это процессы самопроизвольные, т.е. идущие сами собой. Для их проведения не только не затрачивается работа, но будучи поставленными в соответствующие условия, они сами могут произвести работу в количестве, пропорциональном происходящему изменению (например, переход теплоты от горячего тела к холодному, переход энергии заряженного аккумулятора в теплоту и т.д.). Самопроизвольные процессы ведут систему к состоянию равновесия, где силы, вызывающие процессы уравновешиваются. (например, выравниваются давление, температура, концентрация и т.д.). В случае попытки повернуть самопроизвольные процессы вспять, мы имеем дело уже с несамопроизвольными процессами. Они не идут сами собой. Для их проведения необходимо затратить работу в количестве, пропорциональном происходящему изменению. Критерии самопроизвольного или несамопроизвольного изменения системы, а также критерии равновесия устанавливает второй закон термодинамики.

      Второй  закон термодинамики, или закон  энтропии, формулируется по-разному. Для наших целей более удобными являются следующие формулировки, которые мы приводим ниже:

      процессы, связанные с превращениями энергии, могут происходить самопроизвольно  только при условии, что энергия  переходит из концентрированной  формы в рассеянную (деградирует);

      поскольку некоторая часть энергии всегда рассеивается в виде недоступной  для использования тепловой энергии, эффективность самопроизвольного превращения кинетической энергии (например, света) в потенциальную (например, энергию химических соединений протоплазмы) всегда меньше 100 %.

      Энтропия (от греческого entropia - поворот, превращение) - мера количества энергии, которая  становится недоступной для использования, мера изменения упорядоченности, которая происходит при деградации энергии. Система обладает низкой энтропией, если способна создавать и поддерживать высокую степень внутренней упорядоченности за счет непрерывного рассеяния легко используемой, концентрированной энергии (например, света или пищи) и превращения ее в энергию, используемую с трудом (например, в тепловую).

      Закон сохранения энергии и закон энтропии - это фундаментальные законы природы, имеющие универсальное значение. Насколько нам известно, из этих физических законов нет исключений и никакие технические изобретения не могут их нарушить. Любая искусственная или естественная система не подчиняющаяся этим законам обречена на гибель.

      Легко показать, каким образом сформулированные фундаментальные физические концепции  можно отнести к экологии. Все  разнообразие проявлений жизни сопровождается превращениями энергии, хотя энергия при этом не создается и не уничтожается (первый закон термодинамики). Энергия, получаемая в виде света поверхностью Земли, уравновешивается энергией, излучаемой с поверхности Земли в форме невидимого теплового излучения. Сущность жизни состоит в непрерывной последовательности таких изменений, как рост, самовоспроизведение и синтез сложных химических соединений. Без переноса энергии, сопровождающего все эти изменения, не было бы ни жизни, ни экологических систем. Наша цивилизация - лишь одно из замечательных явлений природы, зависящих от постоянного притока концентрированной энергии светового излучения. Экология, по сути дела, изучает связь между светом и экологическими системами и способы превращения энергии внутри системы. Ибо отношения между растениями - продуцентами и животными - консументами, между хищниками и жертвой, не говоря уже о численности и видовом составе организмов в каждом местообитании, лимитируются и управляются потоком энергии, превращающейся из ее концентрированных форм в рассеянные.

      Год за годом солнечное излучение  распространяется в космическом  пространстве. Какая-то часть этого  излучения попадает на Землю, проходит через пленку атмосферы и становится доступной многим сотням экологических систем, покрывающим нашу планету и входящим в состав ее биосферы. Когда свет поглощается предметом, который при этом нагревается, световая энергия превращается в другую форму энергии - тепловую, то есть в энергию колебательных и поступательных движений молекул. В результате неравномерного поглощения солнечных лучей сушей и водой возникают теплые и холодные области - это служит причиной образования воздушных потоков, которые могут вращать ветряные двигатели и выполнять другую работу, скажем поднимать воду насосом против действия силы тяжести. Итак, в этом случае энергия света превращается в тепловую энергию земной поверхности, а затем в кинетическую энергию движущегося воздуха, которая выполняет работу подъема воды. При поднятии воды энергия не исчезает, а превращается в потенциальную, поскольку энергию, скрытую в поднятой воде можно снова превратить в какую-либо другую форму энергии, если дать воде опять упасть.

      Энергия в какой-либо форме всегда пропорциональна  количеству той формы энергии, в которую она переходит. "Потребленная энергия" не расходуется, она только переводится из состояния, в котором ее легко превратить в работу, в состояние с малой возможностью использования (бензин в баке автомобиля действительно расходуется, но энергия, содержащаяся в нем, не исчезает, а превращается в формы, уже неприродные для использования в автомобиле).

      Так, попав на Землю, лучистая энергия  солнца стремится превратиться в  тепловую. Лишь очень небольшая часть  световой энергии, поглощенной зелеными растениями, превращается в потенциальную энергию пищи, большая же ее часть превращается в тепло, покидающее затем и растение, и экосистему, и биосферу. Весь остальной живой мир получает необходимую потенциальную химическую энергию из органических веществ, созданных фотосинтезирующими растениями или хемосинтезирующими микроорганизмами. Например, животные поглощают химическую потенциальную энергию пищи и большую ее часть превращают в тепло, а меньшую вновь переводят в химическую потенциальную энергию заново синтезируемой протоплазмы. На каждом этапе передачи энергии от одного организма к другому значительная часть ее превращается в тепло, рассеивается в соответствии со вторым законом термодинамики - законом энтропии. 

      Мы  проследили два пути превращения  кинетической энергии солнечного света. Первый путь - превращения в энергию теплового излучения. И второй - путь поглощения солнечного света фотосинтезирующими организмами с продуцированием органического вещества. В каждом случае попытаемся понять, какую форму энергии, концентрированную или рассеянную, затрагивает превращение, на каких этапах превращение энергии происходит количественно, на каких нет: 

      Продуценты (растения)   

                                               неколич.     потенциальная  энергия

      кинетическая  энергия                      органических соединений

       солнечн. света                   колич.

                                                                 тепловая энергия  

      Консументы  (хищники, травоядные)  

                                                                                потенциальная энергия

                                                          неколич.     собственной  протоплазмы

      потенциальная энергия                                

      соед. синтезинрованных

      растениями                                  колич.