Конспект лекций по "Экологии"

     2. Важная, если не главная роль  транспирации растений в общей эвапотранспирации (испарении) с суши. Влияние, оказываемое растительностью на движение воды, выявляется лучше всего при удалении растительности. Так экспериментальная вырубка всех деревьев в бассейнах небольших рек увеличивает сток воды в реки, дренирующие расчищенные участки, более чем на 200%. В нормальных условиях этот излишек в виде водяного пара траспирировался бы непосредственно в атмосферу.

     3. Хотя поверхностный сток пополняет резервуары грунтовых вод и сам пополняется от них, эти величины имеют обратную зависимость. В результате деятельности человека (покрытия земной поверхности непроницаемыми для воды материалами, создания водохранилищ на реках, строительства оросительных систем, уплотнения пахотных земель, сведения лесов и т.д.) сток увеличивается и пополнение столь важного фонда грунтовых вод сокращается. Во многих засушливых районах резервуары грунтовых вод сейчас быстрее выкачиваются человеком, чем пополняются природой. 

     Глобальный  круговорот углерода.

     В биологическом круговороте углерода участвуют только органические соединения и диоксид углерода; фотосинтез и  дыхание полностью комплементарны. Весь ассимилированный в процессе фотосинтеза углерод включается в углеводы, а в процессе дыхания углерод, содержащийся в органических соединениях, превращается в диоксид углерода.

     Обширные  фонды углерода неорганического  происхождения - атмосферный диоксид  углерода, растворенный диоксид углерода (главным образом в форме HCO₃^-), угольная кислота и карбонатные отложения - участвуют в круговороте углерода в различной степени . Обмен между углеродом, содержащимся в изверженных породах, отложениях карбоната кальция, каменном угле и нефти, и другими более активными его фондами происходит настолько медленно, что влияние этого углерода на краткосрочное функционирование экосистем незначительно.

     В круговороте СО₂ атмосферный фонд очень невелик, в сравнении с запасами углерода в океанах, в ископаемом топливе и других резервуарах земной коры. Полагают, что до наступления индустриальной эры потоки углерода между атмосферой, материками и океанами были сбалансированы.

     В основе этого баланса лежит регулирующая деятельность зеленых растений и  поглощающая способность карбонатной системы моря. Когда более 2 млрд. лет назад на Земле появилась жизнь, атмосфера состояла из вулканических газов. В ней было много СО₂ и мало кислорода (а быть может, его не было совсем), и первые организмы были анаэробными. В результате того, что продукция в среднем слегка превосходила дыхание, за геологическое время в атмосфере накопился кислород и уменьшилось содержание СО₂. Накоплению кислорода способствовали также геологические и чисто химические процессы, например высвобождение его из оксидов железа или образование восстановленных соединений азота и расщепление воды ультрафиолетовым излучением с выделением кислорода. Низкое содержание СО₂ , также как высокие концентрации О₂ служат лимитирующими факторами для фотосинтеза: для большинства растений характерно увеличение интенсивности фотосинтеза, если в эксперименте увеличивается содержание CО₂ или понижается содержание О₂. Таким образом, зеленые растения оказываются весьма чувствительным регулятором содержания этих газов.

     Фотосинтезирующий "зеленый пояс" Земли и карбонатная система моря поддерживают постоянный уровень содержания СО₂ в атмосфере. Но в последнем столетии стремительно возрастающее потребление горючих ископаемых вместе с уменьшением поглотительной способности "зеленого пояса" начинает превосходить возможности природного контроля, так что содержание СО₂ в атмосфере, сейчас постепенно возрастает. Действительно, наибольшим изменениям подвержены потоки веществ на входе и на выходе небольших обменных фондов. Полагают, что в начале промышленной революции (примерно 1800 г.) в атмосфере Земли содержалось около 290 частей СО₂ на миллион (0,029 %). В 1958 г., когда были впервые проведены точные измерения, содержание составило 315, а в 1960 г. оно выросло до 335 частей на миллион. Если концентрация вдвое превысит доиндустриальный уровень, что может случишься к середине будущего века, вероятно потепление климата Земли: температура в среднем повысится на 1,5 - 4,5°С, и это наряду с подъемом уровня моря (в результате таяния полярных шапок) и изменением распределения осадков может погубить сельское хозяйство.

     Считают, что в следующем веке может  установиться новое, но ненадежное равновесие между увеличением содержания СО₂ (способствующего разогреву Земли) и усилением загрязнения атмосферы пылью и другими частицами, отражающими излучение и этим охлаждающими планету. Любое значительное результирующее изменение теплового бюджета Земли тогда повлияет на климат.

     Основным источником поступления "парникового газа" СО₂ считается сжигание горючих ископаемых, однако свой вклад вносят также развитие сельского хозяйства и сведение лесов. Может показаться удивительным, что сельское хозяйство в конечном счете приводит к потере СО₂ из почвы (то есть вносит в атмосферу больше, чем забирает оттуда), но дело в том, что фиксация СО₂ сельскохозяйственными культурами, многие из которых активны лишь часть года, не компенсирует количества СО_2, высвобождающееся из почвы, особенно в результате частой вспашки. Леса - важные накопители углерода, так как в биомассе лесов содержится в 1,5 раза, а в лесном гумусе - в 4 раза больше углерода, чем в атмосфере. Сведение леса, разумеется, может высвободить углерод, накопленный в древесине, особенно если она немедленно сжигается. Уничтожение леса, особенно при последующем использовании этих земель для сельского хозяйства или строительства городов, приводит к окислению гумуса.

     Кроме СО₂ в атмосфере присутствуют в небольших количествах еще два соединения углерода: оксид углерода (СО)- примерно 0,1 части на миллион и метан (СH₄) - около 1,6 части на миллион. Как и СО₂ , эти соединения находятся в быстром круговороте и поэтому имеют небольшое время пребывания в атмосфере - около 0,1 года для СО; 3,6 года для СH₄ и 4 года для СО₂.

     И СО, и СH₄ образуются при неполном или анаэробном разложении органического вещества; в атмосфере оба окисляются до СО₂. Столько же СО , сколько попадает в атмосферу в результате естественного разложения, вносится в нее сейчас при неполном сгорании горючих ископаемых, особенно с выхлопными газами. Накопление монооксида углерода - этого смертельного яда для человека - в глобальном масштабе не представляет собой угрозы, но в городах, где воздух застаивается, повышение концентрации этого газа в атмосфере начинает становиться угрожающим, достигая 100 частей на миллион.

     Производство  метана - одна из важнейших функций  водно-болотистых угодий и мелководных  морей мира. Метан, как полагают, имеет полезную функцию: он поддерживает стабильность озонного слоя в верхней атмосфере, который блокирует смертельно опасное ультрафиолетовое излучение Солнца.

      Лекция 10.

     Круговороты основных биогенных  элементов.

     1. Круговорот кислорода.

     2. Типы фотосинтеза и организмов-продуцентов.

     3. Типы катаболизма и организмов-разрушителей.

     4. Общий баланс процессов продукции и разложения. 

     Круговорот  кислорода .

     Вторым  по содержанию в атмосфере после  азота является кислород, составляющий 20,95% ее по объему. Гораздо большее  его количество находится в связанном состоянии в молекулах воды, в солях, а также в оксидах и других твердых породах земной коры, однако к этому огромному фонду кислорода экосистема не имеет непосредственного доступа. Время переноса кислорода в атмосфере составляет около 2500 лет, если пренебречь обменом кислорода между атмосферой и поверхностными водами.

     Механизм  круговорота кислорода достаточно прост. Полагают, что молекула кислорода (О₂) , образующаяся при фотосинтезе, получает один свой атом от диоксида углерода, а другой - от воды; молекула кислорода, потребляемая при дыхании, отдает один свой атом диоксиду углерода, а другой - воде. Таким образом, круговорот кислорода завязан на процессы фотосинтеза и дыхания, с которыми интересно будет познакомиться. 

     Типы  фотосинтеза и организмов-продуцентов.

     С химической точки зрения процесс  фотосинтеза включает запасание части энергии солнечного света в виде потенциальной энергии пищи. Общее уравнение окислительно-восстановительной реакции можно записать следующим образом:

     СО₂ +2 H₂A « {СН₂O} + H₂О +2A

     окисление описывается уравнением:

     H₂A - 2e^- ® 2H⁺ +A;

     а восстановление :

     СО₂ +4H⁺ + 4e^-  ® {СН₂O}+ H₂О.

     Для зеленых растений (водорослей, высших растений) А - это кислород; вода окисляется с высвобождением газообразного  кислорода, а диоксид углерода восстанавливается  до углеводов ({СН₂O}) с высвобождением воды. Такой тип фотосинтеза носит название "нормального фотосинтеза".

     При бактериальном фотосинтезе, напротив, H₂A - восстановитель - не вода, а либо неорганическое соединение серы, например сероводород H₂S, как у зеленых и пурпурных серобактерий, либо органическое соединение, как у пурпурных и бурых несерных бактерий. Соответственно при бактериальном фотосинтезе этих типов кислород не выделяется.

     Фотосинтезирующие бактерии в основном водные морские и пресноводные организмы; в большинстве случаев они играют незначительную роль в продукции органического вещества. Но они способны функционировать в условиях, в общем неблагоприятных для большинства зеленых растений, и в водных отложениях участвуют в круговороте некоторых элементов. Бактериальный фотосинтез может быть полезен в загрязненных и эвтрофных (кормных) водах, восстановленных зонах с ограниченным доступом света, в стоячих озерах, богатых сероводородом, где на его долю может приходиться до 30% общей продукции.

     Установлено, что у высших растений существуют разные биохимические механизмы восстановления диоксида углерода до углеводов, сопровождающегося выделением кислорода. У большинства растений фиксация диоксида углерода идет по С₃- пентозофосфатному пути, или циклу Кальвина. Иной путь - по циклу С₄ - дикарбоновых кислот. При обсуждении экологических последствий этих особенностей растения в соответствии с характером протекающих у них процессов фотосинтеза называют С₃-растениями или С₄-растениями. Эти растения по-разному реагируют на свет, температуру и воду. У первых максимальная интенсивность фотосинтеза (на единицу поверхности листа) обычно наблюдается при умеренных освещенности и температуре, а высокие температуры и яркий солнечный свет подавляют фотосинтез. Напротив, С₄-растения адаптированы к яркому свету и высокой температуре и в таких условиях значительно превосходят по продуктивности С₃-растения. Кроме того, они более эффективно используют воду: как правило, на производство 1 г сухого вещества им требуется менее 400 г воды, а С₃- -растениям - от 400 до 1000 г воды. К тому же фотосинтез у С₄-растений не ингибируется высокими концентрациями кислорода, как это происходит у С₃-видов. Одна из причин того, что С₄-растения более эффективны у верхних пределов световой и температурной шкал, состоит в том, что у них невелико фотодыхание, т.е. при увеличении освещенности продукты фотосинтеза не тратятся на дыхание.

     Хотя  в пересчете на площадь листвы эффективность фотосинтеза у  С₃-растений ниже, эти растения создают большую часть фотосинтетической продукции мира, возможно потому, что они более конкурентноспособны в смешанных сообществах, где растения затеняют друг друга и где освещенность, температура и другие показатели ближе к средним значениям, чем к предельным. Это еще один хороший пример принципа эмерджентности. Выживание наиболее приспособленных в реальном мире - не всегда выживание видов, физиологически более эффективных в оптимальных условиях в монокультуре; чаще выживают виды, преуспевающие в смешанной культуре в изменчивых и не всегда оптимальных условиях. Иными словами, то, что эффективно в изоляции, не обязательно эффективно в сообществе, где на естественный отбор сильно влияют межвидовые взаимодействия.

     Как и следовало ожидать, С₄- виды преобладают среди растительности пустынь и степей в теплом и тропическом климате и редки в лесах и на севере, где освещенность и температура низкие.

     Недавно был открыт еще один способ фотосинтеза, приспособленный к условиям пустынь  и получивший название САМ - метаболизм (кислотный метаболизм толстенковых). У некоторых жителей пустыни, в том числе кактусов, устьица на протяжении жаркого дня закрыты и открываются только прохладной ночью. Диоксид углерода, поглощаемый через устьица, накапливается в форме органических кислот и фиксируется в углеводах только на следующий день. Такая задержка фотосинтеза значительно уменьшает дневные потери воды, усиливая этим способность растений сохранять водный баланс и запасы воды.

     Микроорганизмы, которых называют хемосинтезирующими бактериями, относят к хемолитотрофам, потому что они получают энергию для включения диоксида углерода в состав компонентов клетки не за счет фотосинтеза, а в результате химического окисления простых неорганических соединений, например аммиака (в нитрит), нитрита (в нитрат), сульфида (в серу), двухвалентного железа (в трехвалентное). Такие микроорганизмы могут расти в темноте, но большинству из них нужен кислород. В качестве примера можно привести различные азотные бактерии, играющие важную роль в круговороте азота. Благодаря способности функционирования в отсутствие света - в осадках, почве и на дне океанов- хемосинтезирующие бактерии не только играют роль в извлечении минеральных питательных веществ, они используют энергию, которая иначе была бы недоступна консументам.

     Большинство высших (семенных) растений и многие виды водорослей используют только простые неорганические вещества и, следовательно, являются полностью автотрофными. Но некоторые водоросли нуждаются в каком-то одном (определенном) сложном органическом "ростовом веществе", которое они сами не способны синтезировать. Другие виды нуждаются в двух, трех или многих таких "ростовых веществах" и, следовательно, являются частично гетеротрофными; организмы, занимающие промежуточное положение между автотрофами и гетеротрофами, называются ауксотрофными.