Конспект лекций по "Экологии"

     В глобальном масштабе эволюционно наиболее развитые формы жизни можно четко разделить на автотрофов и гетеротрофов, причем для выживания последних необходим газообразный кислород. Но многие виды и штаммы низших микроорганизмов - бактерий, грибов, низших водорослей и простейших - не столь специализированы, они приспособлены к промежуточному способу существования и могут с автотрофии переключаться на гетеротрофию, жить в присутствии и в отсутствии кислорода. 

     Типы  катаболизма и  организмов-разрушителей.

     Катаболизм (разложение) органических остатков - длительный и сложный процесс, контролирующий несколько важных функций экосистемы. В результате этого процесса:

     1) возвращаются в круговорот элементы питания, находящиеся в мертвом органическом веществе;

     2) производится пища для последовательного ряда организмов в детритной пищевой цепи;

     3) производятся вторичные  метаболиты ингибирующего, стимулирующего и часто регулирующего действия;

     4) образуются хелатные комплексы  с элементами питания;

     5) преобразуются инертные вещества земной поверхности, что приводит к образованию такого уникального природного тела, каким является почва;

     6) поддерживается состав атмосферы, способствующий жизни крупных аэробов, таких, как человек.

     Если рассматривать разложение в широком смысле слова, как "любое биологическое окисление, дающее энергию", то с учетом потребности в кислороде можно выделить несколько типов этого процесса, приблизительно аналогичных типам фотосинтеза:

     1. Аэробное дыхание - окислителем  (акцептором электронов) служит газообразный молекулярный кислород (тип 1 );

     2. Анаэробное дыхание протекает  без участия газообразного кислорода.  Акцептором электронов служит  не кислород, а какое-либо другое неорганическое (тип 2) или органическое (тип 3) соединение;

     3. Брожение тоже анаэробный процесс, но окисляемое органическое соединение само служит акцептором электронов (тип 4).

     Аэробное  дыхание (тип 1) - процесс обратный "нормальному  фотосинтезу"; в этом процессе синтезированное  органическое вещество {СН₂O} вновь разлагается с образованием СО₂ и H₂О и с высвобождением энергии. Все высшие растения и животные и большинство микроорганизмов получают энергию для поддержания жизнедеятельности и построения клеток именно с помощью этого процесса. В итоге завершенного дыхания образуются СО₂, вода и вещества клетки; однако процесс может идти не до конца, и в результате такого незавершенного дыхания образуются органические соединения, еще содержащие некоторое количество энергии, которая в дальнейшем может быть использована другими организмами (процессы 2 и 3).

     Бескислородное  дыхание служит основой жизнедеятельности главным образом у сапрофагов (бактерии, дрожжи, плесневые грибы, простейшие), хотя, как звено метаболизма, оно может встречаться и в некоторых тканях высших животных. Хороший пример облигатных анаэробов - метановые бактерии, которые разлагают органические соединения, образуя метан путем восстановления, либо органического углерода, либо углерода карбонатов. Таким образом, дыхание у них может происходить по типам 2 и 3.

     К общеизвестным организмам, использующим брожение (тип 4), относятся дрожжи; они имеют большую практическую ценность для человека, но, кроме того, в изобилии встречаются в почве, где играют ключевую роль в разложении растительных остатков.

     Многие  группы бактерий (например факультативные анаэробы) способны и к аэробному и к анаэробному дыханию. Однако конечные продукты этих двух процессов различны, и количество высвобождающейся энергии при анаэробном дыхании значительно меньше. 

     Общий баланс процессов  продукции и разложения

     Каждый  год фотосинтезирующими организмами на Земле создается около 100 млрд. т. органического вещества. За этот промежуток времени приблизительно такое же количество живого вещества окисляется, превращаясь в СО₂ и воду в результате дыхания организмов. Однако этот баланс неточен. Для биосферы в целом важнейшее значение имеет отставание процесса полной гетеротрофной утилизации и разложения продуктов автотрофного метаболизма от процесса их создания, поскольку именно отставание обусловило накопление в недрах горючих ископаемых, а в атмосфере - кислорода. В этой связи крайнюю озабоченность вызывает деятельность человека, который хотя и ненамеренно, но очень значительно ускоряет процессы разложения.

      Лекция 11.

      Круговороты азота и серы.

      1. Круговорот азота.

      2. Круговорот серы.  

      Круговорот  азота.

      Круговорот  азота - пример очень сложного и хорошо забуференного круговорота газообразных веществ. Воздух, на 78% состоящий из азота, представляет собой крупнейший "резервуар" и одновременно "предохранительный  клапан" системы. Азот постоянно поступает в атмосферу благодаря деятельности денитрифицирующих бактерий и постоянно возвращается в круговорот в результате деятельности азотфиксирующих бактерий или водорослей (биологическая фиксация азота), а также действию физических процессов (например молний), в которых происходит фиксация азота.

      Путь  прохождения азота через экосистему отличается от пути углерода и кислорода  в нескольких важных аспектах. Во-первых, большинство организмов не могут ассимилировать азот из огромного его фонда (3,85·10²¹ г N₂), имеющегося в атмосфере. Во-вторых, азот не принимает непосредственного участия в высвобождении химической энергии при дыхании: главная его роль сводится к тому, что он входит в состав белков и нуклеиновых кислот, которые создают структуру биологических систем и регулируют их функционирование. В-третьих, биологическое разложение азотсодержащих органических соединений до неорганических форм слагается из нескольких стадий, и некоторые из этих стадий могут осуществляться только специализированными бактериями. В-четвертых, большая часть биохимических превращений, участвующих в разложении азотсодержащих соединений, происходит в почве, где доступность азота растениям облегчается растворимостью его неорганических соединений.

      Содержание  азота в живых тканях составляет чуть больше 3 % содержания его в активных фондах экосистемы; остальной азот распределен между детритом и нитратами, содержащимися в почве и океане. Кроме того, относительно небольшие количества азота находятся на промежуточных стадиях разложения белка - в виде аммиака и нитритов (табл. 3). Растения ежегодно ассимилируют 86·10¹⁴ г азота - менее 1 % активного фонда, поэтому общее время круговорота азота превышает 100 лет.

      При круговороте азота происходит поэтапный  распад органических соединений, в котором участвует много разных организмов и в результате которого азот в конечном счете переходит в нитратную форму.

      Из  всех доступных растениям форм, в  каких азот содержится в почве, наиболее желательной является аммиак (NН₃) или ион аммония (NН₄⁺), потому что их превращение в органические соединения требует минимальных химических перестроек. Аммиак, однако, не может служить источником азота в почве потому, что в высоких концентрациях он токсичен для растительных тканей, и также потому, что он не удерживается в почве. Аммиак легко растворяется в воде и быстро вымывается из почвы. В кислых почвах аммиак превращается в ион аммония. Этот положительно заряженный ион в результате электростатического взаимодействия может присоединяться к поверхности глинисто-гумусовой мицеллы, однако он легко вытесняется в кислых почвах ионами водорода и тем самым тоже довольно легко вымывается водой. Некоторые глинистые минералы просто адсорбируют ионы аммония, включая их в свою кристаллическую решетку, и притом так прочно, что эти ионы не поддаются вымыванию и тем самым становятся недоступными для растений. Тот аммиак, который избежал вымывания из почвы, подвергается действию специализированных бактерий, извлекающих энергию путем окисления азота аммиака до нитритов (NО₂^-) и нитратов (NO₃^-). Отрицательно заряженные нитрит- и нитрат-ионы совершенно не связываются с частицами глины, а поэтому легко вымываются. Образовавшиеся в почве нитраты быстро ассимилируются корнями растений. В наземных экосистемах главные запасы азота представляет азот, входящий в состав органического детрита. В водных экосистемах азот содержится главным образом в виде растворенных нитратов.

      Таблица 3.

Распределение азота между активными  фондами и годовые  скорости переноса

(все  фонды содержат в сумме около 10¹⁸ г азота ) 

      Биохимические превращения азотсодержащих соединений чрезвычайно разнообразны, потому что  азот может соединяться с другими  элементами несколькими различными способами. Наиболее важные процессы в  круговороте азота - это распад органических азотсодержащих соединений в результате аммонификации и нитрификации, восстановление нитратов и нитритов до молекулярного азота (N₂) в результате денитрификации и его высвобождение в атмосферу, а также процесс биологической ассимиляции атмосферного азота путем его фиксации.

      В процессе денитрификации азот удаляется  из активных фондов почвы и поверхностных  слоев воды и попадает в атмосферу; в результате же процесса фиксации атмосферный азот возвращается в активный круговорот, происходящий в экосистеме. Эти процессы представляются второстепенными по сравнению с общим круговоротом азота в экосистеме, однако в тех местах, где содержание азота в почве недостаточно для нормального роста растений, фиксация азота нередко приобретает важное значение .

      В органических соединениях азот обычно представлен амино- или какой-либо родственной группой, входящей в состав той или иной органической молекулы. У животных выведение из организма избыточного азота происходит путем отщепления аминов от органических соединений и выделения их в сравнительно неизменной форме, главным образом в виде аммиака (NН₃) или мочевины СО(NH₂)₂. Почвенные микроорганизмы легко превращают мочевину в аммиак путем гидролиза:

      СО(NH₂)₂     + H₂O  ®   2 (NН₃)  +  CO₂

      Эта реакция, однако, не сопровождается высвобождением энергии, которая могла бы использоваться для выполнения каких-либо биологических функций.

      Некоторые специализированные, и повсеместно  встречающиеся бактерии могут высвобождать химическую энергию, содержащуюся в  аминогруппе, в результате ряда реакций нитрификации, для которых необходим кислород. Nitrosomonas превращает ион аммония в нитрит; Nitrobacter завершает процесс нитрификации, окисляя нитрит до нитрата.

      Нитрификация  представляет собой решающий этап в  круговороте азота, так как она  в конечном счете определяет скорость, с которой азот переходит в форму, доступную зеленым растениям, и тем самым оказывает влияние на продуктивность местообитания. Любые почвенные условия, подавляющие активность бактерий, - высокая кислотность и плохая аэрация почвы, низкая температура и недостаток влаги - подавляют также и нитрификацию. Медленное поступление в почву биогенных элементов, характерное для холодных и засушливых условий, может, в дополнение к непосредственному воздействию этих факторов на фотосинтез, еще больше снижать продуктивность растений. Кроме того, если содержание азота в органическом детрите невелико по сравнению с содержанием в нем углерода, то бактерии расходуют весь этот азот на построение своих клеток, а не используют его в качестве субстрата для метаболизма. В результате азот оказывается связанным в биомассе бактерий, вместо того, чтобы стать доступным растениям.

      Денитрификация, в процессе которой нитраты превращаются в азот, происходит в несколько  этапов:

      NO₃^- ® NО₂^- ® N₂O ® N₂,

      причем  на каждом из этих этапов выделяется кислород. (Бактерия Pseudomonas добывает с помощью этого процесса необходимый для дыхания кислород при отсутствии в почве свободного кислорода). Оксид азота (N₂O) и молекулярный азот (N₂ ) выделяются в атмосферу и, тем самым, исключаются из фондов активного азота. Денитрификация может происходить также чисто химическим путем, без участия микроорганизмов. Например, в кислых почвах происходит реакция: