Прудовое карповое хозяйство на реке Псёл

Мальковый период:        

Этап  F: размер малька 16,4 – 19,6 мм. Начинает развиваться чешуя, которая к концу этапа покрывает почти все тело. Появляется первая пара усиков. Обонятельная ямка принимает форму восьмерки. Питание донное. Мальки держатся преимущественно у дна, часто около водослива (монаха). При тихой погоде плавают стайками. Отличаются большой пугливостью.       

Этап  G: размер малька 19,7 – 24,8 мм. Тело полностью покрывается чешуей. Малек приобретает почти все признаки взрослой рыбы. Появляется зачаток канала боковой линии. Питаются мальки на этом этапе главным образом личинками хирономид. Мальки плавают стайками, реже поодиночке, недалеко от берега [10].     

2.2 Эмбриональный период  развития пеляди       

В эмбриональном развитии пеляди от оплодотворения до вылупления рассматривают семь этапов.       

Первый  этап – образования перивителлинового пространства и зародышевого диска – длится 40ч [7].

Зрелая  не набухшая икра пеляди (средний d =1,6 мм) округло, реже овальной формы, слабо прозрачна, небольших размеров. Попав в воду, икринка набухает и увеличивается в размере, причем значительно быстрее набухают неоплодотворенные икринки, у которых через 6 – 8 минут оболочка икры начинает отставать от желтка и возникает маленькое околожелточное пространство, образование которого заканчивается через 2,5-3 ч. [7].       

Набухшая  оплодотворенная икра (средний d = 2,25 мм) прозрачна, от светло-желтоватого до ярко-оранжевого цвета, содержит много жировых капель разной величины, оболочка икры имеет значительную клейкость, исчезающую лишь после десяти часовой промывки, в то время как в материнских водоемах икра не обладает высокой клейкостью.       

Образование перивителлинового пространства сопровождается движением цитоплазмы и жировых капель в сторону анимального полюса, где идет формирование зародышевого диска и концентрации под ним жировых капель. Все икринки обращены зародышевым диском кверху. У икринок со светло-желтой окраской перивителлиновое пространство больше и бластодиск формируется на 2-3ч быстрее, чем у икры, имеющей яркую окраску [7].       

Второй  этап – дробление зародышевого диска – наступает на вторые сутки развития и продолжается до 9 сут.       

Через 20 ч после оплодотворения началось дробление зародышевого диска. Образовались первые 2 бластомера (d = 0,65 мм, высота 0,35).       

Четыре  бластомера образовались через 28 ч, 8 –через 36 ч, 16 –через 48 ч. Морула крупных клеток возникла на 5 сутки развития, морула мелких клеток – на 6-е сутки. Дальнейшее дробление приводит к образованию бластулы, вначале бластомерной (6-е сутки после оплодотворения), а затем эпителиальной (7-е сутки).       

Толщина эпителиального пласта 0,4 мм. На стадии бластулы зародыш находится до 4 сут. Начались интенсивные протоплазматические  движения яйца.       

Третий  этап – гаструляция – наступает на 10 – 11 сутки и продолжается до 7 сут. Гаструляция сопровождается сложными клеточными движениями, складывающимися из двух процессов – эпиболии и иммиграции.       

На  стадии поздней бластулы края бластодиска  утолщаются, резко очерчиваются и под микроскопом отчетливо различимы их контуры. Затем диск бластулы уплощается и начинает медленно растекаться по желтку – идет обрастание желтка бластодермой [7].       

Когда обрастание дойдет до 1/3 желточного мешка (12 – 17-е сутки), происходит образование краевого узелка, который, удлиняясь, превращается в язычок. Впереди головного расширения развивается перибластический синус – провизорный орган, выполняющий гидростатическую функцию. Перибластический синус представляет собой прозрачное пузыревидное образование, заполненное жидкостью.       

Гаструляция заканчивается образованием трехслойного зародыша и начало формирования тканей и органов. Первыми формируются  нервная трубка, хорда, затем идет дифференцировка мезодермы [7].        

Четвертый этап – образование зародышевого валика и появление зачатков органов – длится 10 сут. На 14-15 сутки развития бластодерма покрывает 2/3 поверхности желтка. Зародыш принимает вид валика длиной до 1,5 мм, имеющего хорду, нервную трубку, вскоре разделившеюся на головной и спинной отделы. В головном отделе образуются 3 первичных мозговых пузыря. Через 4 – 5 дней по бокам головного расширения обозначились глазные пузыри (18 – 19-е сутки после оплодотворения). Когда бластодерма покроет 4/5 поверхности желточного мешка, образуется желточная пробка. Зародыш длиной 2,04 мм распластан по желтку и занимает 1/3 его поверхности. Протоплазматические движения исчезли, эмбрион лежит неподвижно головой вверх, началась сегментация туловища. Перед замыканием желточной пробки в теле эмбриона насчитывается до 4 сегментов. Перибластический синус большой [7]. 

Пятый этап – замыкание желточной пробки и отделение зачатка хвостового отдела – длится 6 суток.       

На 21-е сутки замыкается бластопор, на месте сомкнувшихся губ которого образуется купферов пузырек, исчезающий через 4-5 дней. У зародыша к этому времени сформировались слуховые пузыри, появилась закладка сердца, дифференцируется кишечная энтодерма, расположенная в виде желобка вдоль тела, идет дальнейшая сегментация туловища, длина эмбриона 3,6 мм, что составляет  6/10 поверхности желтка.       

В возрасте 24 суток образовалась хвостовая  почка, головной мозг дифференцировался  на пять отделов, в глазах развиваются  хрусталики, заметны слабые движения зародыша.        

В возрасте 26 суток у эмбриона заметен  рост хвостовой почки, в теле насчитывается до 25 сегментов, образовалась сердечная трубка, в слуховых пузырях появились отолиты, жировые капли сливаются в более крупные капли, перемещающиеся ближе к перибластическому синусу. Голова зародыша все еще сильно прижата к желтку.       

Шестой  этап – пигментация глаз и начало пульсации сердца – начинается на 33-и сутки и продолжается до 7 суток [7].       

Возраст 30 сут. Хвостовой отдел зародыша отделился от желтка, начались первые движения хвостом. Сердечная трубочка сокращается 2 раза в минуту. Пульсируя, сердце перегоняет по телу бесцветную плазму, в которой форменные элементы не обнаруживаются. Через 2 – 3 дня пигментируются глаза. Первые пигментные клетки наиболее густо покрывают край радужной оболочки, располагаясь, далеко друг от друга. Голова зародыша отделяется от желтка. Интенсивность эмбриональной моторики усиливается.        

 На 36-е сутки образуются грудные  плавники, имеющие горизонтальное  основание. В головном мозге  развились зачаток мозговой воронки,  эпифиз, мозжечок, значительно увеличился средний мозг, превышающий по размерам все другие отделы головного мозга, усилился рост переднего мозга. Все органы и системы продолжают свое формирование. Имеет место усложнение пищеварительной системы: появилась печень, увеличился задний отдел кишечника. Обозначился зачаток нижней челюсти, начала развиваться плавниковая складка.       

Развитие  органов эмбриона тесно связано  с сосудистой системы. В возрасте 45 сут. у эмбриона пеляди на желточном  мешке образуются дополнительный орган  кроветворения, имеющий вид небольшого мешочка треугольной формы, расположенного с правой стороны от сердца, под зачатком грудного плавника. Начинается процесс кровообращения. Заполняются кровью спинная, брюшная аорты, сонные артерии, мандибульная дуга и две жаберные. Отток крови от головы осуществляется по яремным венам, от тела по хвостовой, подкишечной, подкишечно-желточной, впадающей в венозный синус сердца с левой стороны. Правая желточная вена у эмбриона пеляди, как и у всех сиговых, не развивается. С началом кровообращения интенсивность пигментации глаз усиливается, глаза становятся темными и хорошо заметными из-под оболочки. Эмбрион осуществляет энергичные движения всем телом, улучшая газообмен.       

На  теле появляются первые пигментные клетки (57-е сутки). Крупные черные меланофоры звездчатой формы вначале единично появляются в передней половине туловища и на близлежащих к телу участках желточного мешка. К этому времени плавниковая складка окаймляет все тело, увеличиваются в размерах грудные плавники, ими эмбрион постоянно взмахивает. Развивается верхняя челюсть. Зачаточные жаберные крышки покрывают только лишь первую жаберную дугу.       

К концу шестого этапа (58-е сутки) зародыш 5 мм длиной полностью окружает желток, его хвостовой конец сомкнулся с головным, двигательная активность возросла. Все жировые капли слились в одну. Появились железы вылупления. Особенно много желез вылупления на передней части головы (диаметр яйца 2,4 мм) [7].       

Седьмой этап – вылупление – длится до 60 сут .       

У пеляди, как и у всех сиговых, к  началу седьмого этапа (59-е сутки) идет интенсивное формирование сосудистой системы. На желточном мешке за счет разветвления желточной вены образуется густая сеть кровеносных сосудов, выполняющих дыхательную функцию. Сеть капилляров покрывает всю поверхность желточного мешка. Эта особенность отличает пелядь от обыкновенного сига, сосудистая сеть которого на желточном мешке развита слабее и покрывает 2/3 поверхности его. На 62-е сутки развития у эмбриона заполняются кровью передняя и задняя брыжеечные артерии, берущие начало от спинной аорты, хвостовая вена потеряла связь с подкишечной и непосредственно продолжается в заднюю кардинальную вену. Развивается воротная вена печени, из которой кровь поступает в желточную, образуя печеночно-желточную вену. Формируется псевдобранхия [7].       

В возрасте 64 сут у пеляди началась пигментация дорзальной части тела и головы.       

На 67-е сутки развития длина эмбриона 5,4 мм, в теле 58 сегментов. Начинает развиваться  желто-зеленый пигмент, наиболее интенсивно покрывающий голову и спину. В  глазах появился серебристый пигмент гуанин. Нижняя челюсть достигает середины глаза, заметен зачаток верхней челюсти. Заполняются кровью третья и четвертая жаберные артерии, гиоидные дуги. Кроветворный мешочек и перибластический синус редуцировались. В переднем отделе туловища сформировалась почка, от которой отходят тоненькие извилистые канальцы, впадающие в мочевой пузырь, но мочеполовое отверстие еще не обособлено от анального. Зародыш, еще не может плавать [7].       

Возраст 80 сут. Длина эмбриона 8,7 мм, тело прозрачное, желто-зеленого цвета. Наметилась дифференцировка плавниковой складки. В области спинного плавника имеется небольшое возвышение, в хвостовой части складка сужена и обнаруживается сгущение мезенхимы. Грудные плавники большие (1,2 мм), в них насчитывается до 5 мягких лучей.       

Имеется клейтрум. Появились подключичные артерии, разветвления капилляров в непарной плавниковой складке, сегментальные  сосуды, на желточном мешке сосуды покрывают 2/3 поверхности. Количество крови увеличилось, эритроцитов  много, сердце пульсирует до 42 раз в минуту. Началось развитие жаберного аппарата: на жаберных дугах обозначились небольшие лепестки. В кишечнике имеется просвет, отчетливо видна складчатость. Рот прорван, но не открыт, нижняя челюсть подвижна. Оболочка икры истончилась за счет фермента, частично выделенного железами вылупления, количество которых значительно увеличилось на нижней челюсти, околосердечной полости и кожистой жаберной крышке, прикрывающей две жаберные дуги. Эмбрион очень активен, дрожит, постоянно взмахивает грудными плавниками; плавает, но быстро опускается на дно сосуда [7].        

Предличинки выклевываются весной, после распаления льда. На 82-е сутки после оплодотворения начинается вылупление первых особей (сумма среднесуточных температур 246 градусо-дней), массовое вылупление – на 110-116-е сутки (330-348 градусо-дней), окончание – на 123-и сутки (357 градусо-дней). Питание их первоначально проходит за счет большого запаса питательных веществ в желточном мешке, затем по мере его рассасывания переходят на мельчайшие организмы зоопланктона.       

Для развития пеляди благоприятна нейтральная  среда. Однако пелядь на ранних этапах онтогенеза выдерживает колебания  рН от 6,5 до 9. Кислая реакция средыплохо действует на процесс вылупления, приводит к задержке вылупления эмбрионов,уродствам и летальному исходу. Эмбрионы, развивающиеся в  среде  с  рН = 6 – 10, вылупляются более крупными, чем эмбрионы, развивающиеся в среде с   рН  =  5 и 11.       

Дальнейшее  развитие личинок в кислой и щелочной средах задерживается. Устойчивость эмбрионов и личинок к рН-среде видоспецифична и зависит от длительности действия фактора и стадии развития организма. Установлено, что оптимальными температурами развития следует считать температуры 1,5 – 5 ^оС, но более благоприятны температуры эмбриогенеза пеляди лежат в диапазоне 2 – 5^о; температуры 7 – 8^о составляют верхний порог развития, 10 – 11 ^оС – сублетальны, температуры 14 – 20 ^оС – летальны.       

Содержание  кислорода в воде должно быть выше 5 мг/л, углекислоты не более 10 мг/л, щелочность 1,8 – 2,0, общая жесткость 8 – 12, содержание азота до 0,5 мг/л, фосфатов до 0,2 мг/л, хлоридов и сульфатов до 5 мг/л.       

Наибольшая  чувствительность у эмбрионов обнаруживается при оплодотворении; в начале формирования эмбриона; при образовании хвостовой  почки и отделении хвоста (это пятый этап, который длится до 6 суток); в начале пигментации глаз (шестой этап, 33-и сутки и продолжается до 7 суток) и особенно перед вылуплением (седьмой этап, 82-е сутки).