Прудовое карповое хозяйство на реке Псёл

На  1-ом этапе происходит образование перивителлинового пространства и бластодиска (рис. 2 а, б). У неоплодотворенной икринки (рис. 2, а) оболочка плотно прилегает к желтку. Началом первого этапа онтогенеза является образование зиготы. Этап продолжается до начала дробления. Через несколько минут после оплодотворения в икре, находящейся в воде, происходят изменения, связанные с проникновением воды в икринку. Это проводит к отслоению оболочки от желтка, образованию перивителлинового пространства. Процесс набухания икры при температуре 19 ⁰С длится примерно 1 час. Диаметр икры увеличивается в среднем на 1/3. Одновременно в период набухания образуется зародышевый диск, или бластодиск (рис. 2, б).       

Активация икринок, вызванная оплодотворением, приводит к глубоким изменениям обмена веществ. В течении первого часа после оплодотворения, когда наступает резкое оводнение икринок, относительное содержание сухих веществ снижается с 30 – 32 до 10 – 12 % и примерно в таком количестве остается до выклева эмбриона. Содержание гликогена – основного источника энергии в период образования бластодиска – уменьшается в 2 раза, а величина аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ), занимающей центральное место в энергетическом обмене, снижается почти в 3 раза [2].       

На  2-ом этапе происходит дробление бластодиска от двух бластомеров до бластулы, увеличивается число клеток и уменьшаются их размеры. Икринка проходит ряд стадий развития. В возрасте 3-х часов наступает стадия дробления, появляется первая борозда, делящая бластодиск на две клетки – бластомера (рис. 2, в), а затем наступают стадии 4-х (рис. 2, г), 8-и (рис. 2, д) бластомеров и т. д. Через 6 часов от момента оплодотворения наступает стадия морулы мелких клеток. Между бластодиском и желтком возникает небольшая полость, или бластоцель, и образуется стадия бластулы (рис. 2, ж). Бластула – это своеобразное многоклеточное образование – бластодерма, расположенная на анимальном полюсе желтка.       

В целом процесс дробления сопровождается значительными внутренними энергетическими затратами. За этот период показатель АТФ снижается почти в 2 раза.        

В рыбоводной практике на стадиях 4 – 8 бластомеров 2-го этапа дают оценку качества икры по нормальному дроблению. Образование  разномерных, асимметрично расположенных  бластомеров свидетельствует об аномальном развитии икры. Именно на стадиях дробления от 4 – 8 бластомеров до ранней морулы определяют и процент оплодотворения икры. 

На  3-ем этапе происходит обрастание желтка бластодермой, гаструляция и формирование эмбриона. Гаструляция начинается с обрастанием желтка многослойной бластодермой. Через 8 – 9 часов половина желтка оказывается схваченной бластодермой (рис. 2, з). Появляется зародышевый валик, который на стадии замыкания желточной пробки (рис. 2, и) виден весьма отчетливо. У тела зародыша заметен расширенный головной отдел. Желточная пробка замыкается. Гаструляция завершается полным обрастанием бластодермой всего желтка.       

а — неоплодотворенная икра; б —  набухшая икра с образовавшимся зародышевым диском (бластодиском); в — стадия 2-х бластомеров; г —стадия 4-х бластомеров; д — стадия 8-и бластомеров; е — стадия крупной морулы; ж — стадия бластулы; з — бластодерма охватывает половину желтка; и — стадия замыкания желточной пробки и появления зародышевого валика; к — стадия образов первых сомитов в туловище; л — стадия образования глазных пузырей; м — стадия формирования слуховых плакод; н — стадия формирования хрусталика; желточный мешок приобретает грушевидную форму; о — стадия начала пигментации глаз; п — стадия появления в крови форменных элементов; р — предличинка        

Рисунок 2 - Эмбриональный период развития карпа  [10]       

Во  время гаструляции происходит существенная структурная перестройка, в результате которой образуются три зародышевых  листка: эктодерма, мезодерма и энтодерма.        

Обмен веществ во время гаструляции  имеет особенности. В этот период создаются основы органогенеза. После  гаструляции количество фосфора  АТФ и небелкового азота снижается. А количество общего белка увеличивается. Процесс гаструляции является наиболее уязвимым к воздействия факторов внешней среды. Гаструляция всегда сопровождается повышенной гибелью икры. Поэтому учет отхода целесообразно проводить после этой стадии, а не раньше.       

На  4 – ом этапе происходит дифференциация головного и туловищного отделов эмбриона. Наблюдается утолщение головной и хвостовой частей эмбриона. Через 17 – 20 ч от оплодотворения икры тело зародыша охватывает около 3/5 окружности желтка. Начинается сегментация тела. В туловище образуются первые два-три сомита (рис. 2, к). В возрасте 22 – 24 ч формируются глазные пузырьки при продолжающейся сегментации тела (рис. 2, л). Через 24 – 28 ч за глазными пузырьками в области продолговатого мозга появляются слуховые плакоды (рис. 2, м). Количество сомитов достигает 9 – 11. Глазные бокалы (зачатки глаз) приобретают щелевидные углубления [10].       

На  5 – м этапе обособляется хвостовой отдел и зародыш начинает двигаться. В результате обособления хвостового отдела и роста в длину зачатка кишечной трубки желток приобретает грушевидную форму. Через 35 – 45 ч в глазах отчетливо виден хрусталик (рис. 2, н). Количество сомитов продолжает увеличиваться (более 20). Тело эмбриона совершает слабые движения. В возрасте немногим долее двух суток наблюдается сегментация хвостового отдела. К этому времени сегментация тела почти заканчивается. В глазах появляется черный пигмент. Различаются отделы головного мозга. В слуховых капсулах образовываются отолиты (рис. 2, о). При обособлении хвостового отдела и пигментации глаз наступают определенные изменения в обмене веществ: показатель АТФ вновь возрастает до исходной величины, однако содержание белка и небелкового азота остается прежним, как при гаструляции.        

На  6 – ом этапе в возрасте 2,5 сут у эмбриона появляются форменные элементы в крови. Число сомитов в туловище 24, в хвостовом отделе 16. Глаза пигментированы (рис. 2, о). Сформировалась кожная жаберная крышка. Голова пригнута у желтку. На рыле перед глазами появились обонятельные ямки. Снизу образовалась ротовая воронка. Позади глаз появились четыре жаберные плакоды. На уровне первого миотома располагается грудной плавничок. Эмбрион активно вращается в оболочке.       

Эта стадия эмбрион карпа, как и других рыб, наиболее подходит для перевозки  икры в условиях изотермических ящиков, где возможно некоторое охлаждение, способствующее замедлению развития [10].       

На  7 – м этапе из оболочки вылупляется эмбрион. Это последний этап эмбрионального  периода развития.  Через 3  сут инкубации икры  при температуре 1 – 22 ⁰С начинается выклев эмбрионов. Выклюнувшиеся эмбрионы – предличинки имеют относительно слабо пигментированные глаза и тело. Пигментные клетки расположены на голове и вдоль хорды. Желточный мешок большой, грушевидной формы, сильно пигментирован. Эмбрион имеет сплошную плавниковую складку, расширенную в хвостовой части. Голова выпрямлена и отделена от хвоста, грудные плавники маленькие. Рот неподвижный, в форме ямки, в нижнем положении. Кишечник имеет прямую сдавленную трубку без просвета (рис. 2, р). Длина от рыла до конца хорды (плавниковая складка не учитывается) составляет 4 – 5 мм.       

После выхода эмбриона из оболочки существенные изменения происходят и в обмене веществ. Если гликоген является основным источником энергии зародыша, то главным  в эндогенном питании предличинки  является жир. Его запасы в два раза выше (2 – 2,5 %) , чем гликогена (0,7 – 1,2 %). Меняются и другие показатели обмена. Содержание белка увеличивается до 11 – 13 %, сухих веществ – до 19 – 20 %, фосфора – до 300 – 360 мг %. Эмбрионы питаются только за счет желточного мешка и малоподвижны. Как правило, они висят, прикрепившись к растениям, на которые была отложена икра. Для цели у вылупившихся из оболочки эмбрионов карпа имеются специальные органы, которые представлены парными железами, расположенными ниже и впереди глаз. Эмбрионы изредка отрываются и снова прикрепляются. Побочное состояние не только спасает их от врагов, но и  способствует лучшему дыханию. На свет они реагируют положительно.       

Таким образом, клейкая оболочка икринок, наличие органов прикрепления эмбрионов, способность висеть, прикрепившись к растениям после вылупления, отсутствие светобоязни, характеризуют карпа как фитофильную рыбу, приспособленную развиваться в стоячих или медленнотекущих водоемах с заросшим и заиленным дном.       

Необходимо  обратить внимание на очень важное обстоятельство. Которое надо учитывать в рыбохозяйственной практике и особенно в современном рыбоводстве при широком использовании заводского способа получения личинок карпа.       

Икра  рыб в процессе эмбрионального развития проходит ряд критических периодов, когда наблюдается повышенная чувствительность эмбрионов к различным абиотическим факторам среды (температуре, газовому составу воды, солености, механическому воздействию и др.). Это связано с тем, что в критические периоды происходят значительные изменения в перестройке веществ развивающегося зародыша.       

Критическими  периодами в развитии икры карпа, как у большинства нерестящихся весной рыб, являются следующие стадии: начало дробления до морулы мелких клеток, гаструляция, стадия перед выклевом и в период выхода зародыша из оболочки. Именно на этих стадиях эмбриогенеза, особенно в начале дробления, вступления икры в стадию ранней гаструлы и замыкания желточной пробки, перед вылуплением и в момент выхода эмбриона из оболочки, наблюдается повышенная гибель зародышей. После прохождения критического периода гибель эмбрионов наблюдается не сразу. А спустя некоторое время, чаще перед наступлением следующей стадии развития.       

В момент критических периодов необходимо особенно стремиться к созданию оптимальных  условий для развития икры: поддерживать в инкубационных аппаратах постоянный и повышенный расход воды, не допускать резких (более 2 ⁰С) температурных перепадов, оберегать икру от различных механический воздействий и т.д. [10].       

Личиночный  и мальковый периоды  развития карпа       

В раннем периоде с момента вылупления из оболочки карп проходит 9 этапов развития, которые В. В. Васнецов обозначил  буквами: А, В, С₁, С₂, D₁, D_2, E, F, G.       

Этап  А – предличинка относится к эмбриональному   периоду  развития , этапы В, С₁, С₂, D₁, D_2, E характеризуют личиночный, F, G – мальковый периоды.       

Личиночный  период:

Этап  В: глаза пигментированы сильно, пигментные клетки располагаются преимущественно на голове и вдоль спины. Желточный мешок значительно уменьшается. Рот становится слабоподвижным, но еще не закрывается полностью. Кишечник в виде длинной и немного изогнутой трубки. Плавательный пузырь однокамерный и наполнен воздухом. Плавниковая складка становится шире. Размер личинки 5,6 – 6 мм. Питается личинка на данном этапе диатомовыми? синезелеными водорослями, ветвистоусыми рачками. Плавают поодиночке в толще воды, недалеко от берега.       

Этап  С₁: желточный мешок полностью рассасывается. Рот закрывается, плавательный пузырь увеличивается в размерах. Плавниковая кайма все еще сплошная. Под задним концом хорды на месте нижней лопасти будущего хвостового плавника начинается скопление мезенхимы. Размер личинки 5,6 – 7,2 мм. Питается личинка на этом этапе ветвистоусыми рачками, реже веслоногими и водорослями. Держатся недалеко от берега на глубине 30 – 40 см, плавают поодиночке.       

Этап  С₂: размер личинки 7,3 – 8,7 мм. В местах будущих спинного и анального плавников сгущается мезенхима, в хвостовой лопасти начинают окостеневать лучи. Уростиль начинает загибаться вверх. Хвостовая лопасть несколько вытянута назад и вперед. Заметно уменьшается плавниковая кайма. Жаберная крышка полностью закрывает жабры. Питается личинка на этом этапе ветвистоусыми рачками, личинками хирономид. Держатся недалеко от берега на мелководье, поодиночке у поверхности.       

Этап  D₁: размер личинки 8,8 – 10,6 мм. Плавательный пузырь становится двухкамерным. Передняя камера его наполняется воздухом. Рот конечный, слабовыдвижной. Начинается обособление спинного и анального плавников. Появляются зачатки брюшных плавников. Лучи в хвостовом плавнике доходят до заднего края. Задний конец хорды сильно загнут вверх, хвостовой плавник трехлопастной. Питается личинка на этом этапе коловратками, науплиусами циклопов и молодыми циклопами. Личинки уже опускаются на глубину до 0,5 м, но держатся по прежнему по одиночке [10].       

Этап  D₂: размер личинки 10,7 – 11,7 мм. Строение спинного и, анального и хвостового плавников становится таким же, как у взрослых рыб. в этих плавниках развиты костные лучи. Грудные плавники увеличиваются, в них появляются мезенхимальные лучи. Увеличиваются брюшные плавники. В сравнении с предыдущим этапом рот выдвигается и становится полунижним. Питаются личинки в основном науплиусами и небольшим количеством хирономид (их количество в кишечнике увеличивается). Держатся недалеко от берега на глубине 0,5 м, поодиночке. Утром приближаются к берегу, к вечеру отходят и опускаются в более глубокие слои.       

Этап  Е: заключительный этап личиночного периода. Размер личинки 11,8 – 16,3 мм. Во всех парных и непарных плавниках хорошо развиты костные лучи. Плавники более сформированы в сравнении с предыдущим этапом. Почти полностью исчезает плавниковая складка (кайма), есть лишь небольшая прианальная складка. Питаются личинки на этом этапе главным образом личинками хирономид. Личинки держатся по одиночке на глубине 0,5 м (на струе у водослива). Ловить их труднее, чем на предыдущих этапах.