Таким образом, в результате реализации
указанных мероприятий объем производства
в республике ценных видов рыб с 2016 года
составит 4310 тонн[4].
2. Биологическая
характеристика радужной форели
Радужная форель (oncorhynchus mykiss
Walbaum 1972, белорусское название - стронга
радужная).
В общей системе рыб место
семейства лососевых (Salmonidae) вследствие
большой изменчивости представителей
ею окончательно не установлено. Это одна
из наиболее трудных задач современной
ихтиологии.
Существует
только один вид - радужная форель Salmo gairdneri
Rich., включающий, однако, много подвидов
и форм.
МакАфи
приводит 5 подвидов форели только для
Калифорнии: S.g. gairdneri, S.g. kamplus, S.g. stonei, S.g.
gilberti, S.g. aquilarum и S.g. regalis. В то же время он
отмечает, что исходные местные формы
нередко трудно определить из-за постоянного
скрещивания их при искусственном разведении
и пересадках. Хотя форели Salmo clarki и выделяются
из группы радужной форели, при совместном
обитании их верховья речек заселяет S.
clarki, а низовья - S. gairdneriv. Категорично ответить,
в чем разница стальноголового лосося
и радужной форели, нельзя, так как даже
туводные местные формы способны мигрировать
в море.
Исходя из строения
скелета, количества и структуры хромосом,
Е.А. Дорофеева, Ю.М. Медников и А.Г. Ахундов
предлагают род лососей разделить на 3
группы: к первой отнести S. trutts и близкие
к ней виды, ко второй - S. salar и к третьей
- S. myliss, S. gairdneri, S. clarki, S. aquabonita, S. apache (подрод
Parasalmo), причем последнюю Миллер по ряду
признаков выделяет в самостоятельный
вид.
В то же время
в результате биохимических исследований,
проведенных Аллендорфом и Уттером, не
обнаружены различия между радужной форелью
(S.gairdneri), золотой форелью (S. aquabonita) и орегонской
красноголовой форелью (Salmo sp.). Форели
S. apache и S. clarki несколько отличаются от
этой группы. В целом все 8 видов рода Salmo
образуют единую таксономическую единицу.
Многие
учёные считают радужную форель пресноводной
формой тихоокеанского стальноголового
лосося. В естественных условиях радужная форель обитает в пресных
водах тихоокеанского побережья Северной
Америки от Аляски до южного Орегона. С
конца прошлого столетия эта ценная рыба
акклиматизирована в Японии, Австралии,
Тасмании, Новой Зеландии, южной
Африке, на Мадагаскаре и в ряде других
мест земного шара.
В Западной
Европе она является массовым объектом
прудового рыбоводства, акклиматизирована
также в некоторых реках. На территории
бывшего СССР радужную форель с 1936 г. разводят
в прудах Ленинградской и Курской областей,
в Эстонии и некоторых хозяйствах Западной
Украины. В период Великой Отечественной войны центры разведения форели
были почти полностью уничтожены. В 1948 г. радужная форель была
вновь завезена в Ленинградскую область, откуда впоследствии расселена
во многие другие районы страны. В Беларусь она завезена в 1956 г. для разведения
в специально построенном форелевом хозяйстве
на берегу ручья Безымянного (бассейн
р. Гайны в Логойском районе). Общая площадь
хозяйства около 0,7 га, на его территории
созданы 16 прудов площадью
от 230 до 500 м2. К 1958 г. в хозяйстве
было сформировано собственное маточное
стадо производителей и началось выращивание
товарной форели. В последние
годы радужную форель выращивают также
в рыбхозе «Любань» (Любанский
район), в садках на Белоозёрской ГЭС и
некоторых других местах.
У взрослой
форели радужная полоса вдоль боковой
линии, из-за которой рыба и получила
своё видовое название, особенно ярко
окрашивается в фиолетовые и красные цвета
в период нереста. Тело и плавники рыбы
покрыты многочисленными тёмными пятнышками.
По сравнению с ручьевой форелью
более вынослива к повышенным температурам
воды. Оптимальная температура воды для
ее развития около 20°. Половая зрелость
наступает на 3—4м году жизни. Нерест в
естественных условиях происходит в марте—апреле
на мелководных участках с быстрым течением
и каменистым дном. Самка закапывает икру
в гальку. Плодовитость около 1600—2000 икринок,
на 1 кг веса рыбы. Икра донная, нелипкая,
диаметром около 4,0 мм. Развитие икры длится
до 1,5—2,0 месяцев в зависимости от температуры
воды. Желточный мешок рассасывается через
1—2 недели после вы клева. Радужная форель
обладает более высоким темпом роста,
чем ручьевая. Обычные размеры 50—90 см
длины и от 0,8 до 2 кг, реже до 5 кг веса. При
выращивании в прудах рост колеблется
в зависимости от условий нагула. Обычно
двухлетки весят 350—450 г. трехлетки—1 —1,2
кг, четырехлетки—2 кг и более. Питается
самыми разнообразными животными организмами
водоемов от мелких рачков, личинок насекомых
до мелкой рыбы. Большой удельный вес занимает
«воздушное питание», т. е. питание за счет
падающих в воду насекомых.
Радужная форель - обитатель чистых прохладных
вод, однако по сравнению с ручьевой намного
лучше переносит повышение температуры
воды. Оптимальной для
её роста и развития является температура
воды 15-20 °С (при более низкой
жизненные процессы затормаживаются).
Несколько менее требовательна она
и к содержанию кислорода в воде - оптимальным
можно считать 7-8 мл/л, понижение
до 3—4 мл/л вызывает угнетение и гибель рыбы. Весьма своеобразна реакция
форели на свет: яркого солнечного освещения
она не выносит, прячется в тень, под камни,
коряги, уходит на глубокие места, не переносит
она, однако, и полного затемнения. Наиболее
активна радужная форель
в пасмурные облачные дни, в вечерние и
утренние часы. В отличие от других
открытопузырных рыб (у которых плавательный
пузырь сообщается с глоткой)
ей необходим постоянный доступ к поверхности
воды.
для наполнения плавательного пузыря
атмосферным воздухом. Поэтому в замкнутых
садках, целиком погружённых в воду, а
также в наглухо замерзающих зимой водоёмах
она обитать не может. В остальном образ
жизни форели радужной почти не
отличается от форели ручьевой.
Половая
зрелость наступает у самок на 3-4-м году
жизни, у самцов на год раньше. В отличие
от ручьевой, нерест у радужной форели
в естественных условиях происходит
в марте - апреле, а развитие икры длится
до 1,5-2 месяцев, в зависимости
от температуры воды. Плодовитость составляет около 1,6-2 тысяч икринок на 1
кг массы рыбы. Икра крупная донная, не липкая, диаметр икринок 4-6,5
мм.
После выклева из икры мальки продолжительное
время живут засчёт содержимого желточного
мешка и лишь через 1-2 недели начинают
переходить на самостоятельное питание
мелким зоопланктоном. Взрослые особи питаются самыми разнообразными
животными организмами — от мелких рачков,
личинок насекомых до мелкой рыбы.
В естественных
водоёмах, изобилующих малоценными
рыбами, форель может служить также хорошим
биологическим мелиоратором. В Беларуси
имеются все необходимые условия для широкого
развития форелеводства, включая хорошо
разработанные биотехнические
приёмы её выращивания. Можно надеяться,
что со временем эта рыба привлечёт
к себе более пристальное внимание рыбоводов.
Родиной радужной форели является
Северная Америка. Благодаря интродукционным
и акклиматизационным мероприятиям радужная
форель обитает повсеместно за исключением
Антарктиды (рис. 1). Как отмечает Мак-Криммон,
радужная форель в Северной Америке обитает
в реках, озерах и прибрежной части Тихоокеанского
побережья США (штаты Аляска, Вашингтон,
Орегон, Айдахо, и Калифорния), а также
на территории Канады в провинции британская
Колумбия. Северной границей почти непрерывного
ареала является бассейн р. Кускоквим,
южной - северная часть полуострова Калифорния
(Рио Санто-Доминго). Прерывистый ареал
проходит до территории Мексики - р. Дел
Президио (см. рис. 1), Радужная форель обитает
как в долинах на уровне Мирового океана,
так и в горах до высоты 4500 м (Перу, Уганда).
Рисунок 1 – Распространение
форели
О
первом переселении радужной
форели с коренных мест обитания
- р. Мак-Клоуд (terra typica) сообщает Уэльс,
когда в 1874 г. С. Грин перевез развивающуюся
икру на восточное побережье США (штат
Каледония). В настоящее время радужная
форель интродуцирована в 50 штатах, но
не везде она натурализовалась, и поэтому
процесс этот продолжается.
Радужная
форель завезена в 86 стран и на отдельные
архипелаги. В настоящее время возможный
ареал ее акклиматизации заполнен почти
полностью и дальнейшее расселение возможно
лишь внутри ареала.
В СССР имеются большие возможности для
акклиматизации форели. В настоящее время
радужная форель завезена почти во все
союзные республики, где ее разводят в
специализированных форелевых хозяйствах[5].
2.1 Эмбриональное
развитие радужной форели
Зрелая икринка (яйцо) радужной
форели находится на метафазе II. По характеру
распределения желтка она является телолецитальной,
а по количеству желтка – полилецитальной
(или олигоплазматической). Содержание
воды в икринке составляет 25-30%. Основной
белковый компонент у икры форели представляет
липофосфопротеид. Окраску икре придает
пигмент каратиноид из класса каратинов
и ксантофилов (лютеин, астаксантин и пигмент
близкий с тараксантином).
Зрелое яйцо одето полупрозрачной
оболочкой – zona radiata, толщина которой варьирует
у ручьевой форели от 33 до 37 мкм; оболочка
пронизана канальцами, открывающимися
на поверхности оболочки порами меньше
1 мкм диаметром, расстояние меж-ду которыми
равно 1,37 мкм. Над zona radiata находится тонкая
студенистая оболочка толщиной в 10 мкм.
В анимальной области zona radiata
имеет одно микропиле, представляющее
собой воронкообразное углубление открывающееся
в цитоплазму яйца концевым канальцем,
диаметр которого соответствует ширине
головки спермия. Прочность оболочки неоплодотворенного
яйца озерной форели равна 120-160 г на яйцо.
Оболочка прилегает к кортикальному слою
цитоплазмы, содержащему кортикальные
альвеолы, диаметр которых у радужной
форели равен 20 мкм. Поверхностный слой
цитоплазмы в области анимального полюса
образует утолщение – зачаток бластодиска.
Желток у радужной форели состоит из плотной,
вязкой жидкости – ихтулина – с взвешенными
в ней в анимальной области яйца многочисленными
жировыми каплями разного диаметра. В
воде желток коагулирует (белеет).
Сперматозоид (спермий) имеет
характерное строение для лососевых и
костистых рыб с наружным осеменением:
это примитивные жгутиковые спермии с
овально-округлой или сердцевидной головкой
размером 1,7 х 2 мкм. Плотно сидящая средняя
часть не всегда различима. Длина хвоста
25-35 мкм. Хвост на 0,5 мкм погружен в головку,
где заканчивается проксимальной центриолью,
а акросома отсутствует.
В 1 см3 эякулята
радужной форели содержится от 19,9 до 28,1
млрд спермиев. Сперма хорошего качества
имеет консистенцию густых сливок. В 1
мм3 содержится
13,7±4,2 млн. спермиев. Среднее количество
спермиев в эякуляте составляет 82,2 млрд.
Обычное время движения сперматозоидов
составляет
14-22 с (максимальное 120 с). Разведение
спермы более чем в 10 раз увеличивает
поступательное движение до 80 с.
В эмбриональном развитии радужной
форели различают семь этапов, которые
похожи на развитие пресноводных и тихоокеанских
лососей.
Первый этап
- образование перивителлинового пространства
бластодиска. Длительность этого этапа
и всех последующих зависит от температуры
воды. Особенно интенсивно процесс проходит
в первые 1-2 ч, после чего с определенными
предосторожностями икру можно перевозить
и загружать в инкубационные аппараты.
Второй этап - дробление бластодиска. Дробление
бластодиска может начаться уже через
8 ч (температура 13°С), когда образуется
стадия двух бластомеров, затем число бластомеров
удваивается. В конце этапа наблюдается
перегруппировка жировых капель, укрупнение
и сосредоточение их на анимальном полюсе.
Завершается этап образованием эпителиальной
бластулы. Общая продолжительность этапа
при температуре 6-7°С составляет 6 суток.
Третий этап - гаструляция. Этот этап характеризуется
интенсивным обрастанием желтка бластодиском
- гаструлой и при достижении 1/10 его поверхности
образуется краевой узелок, который превращается
в зародышевый язычок при обрастании жел-
тка наполовину.
Четвертый этап - образование зародышевого
валика (тела эмбриона). Происходит образование
и дифференцировка отдельных органов,
сегментация туловища. Образуются мозговые,
слуховые и глазные пузыри. Тела зародыша
занимает половину окружности желтка.
Пятый этап - замыкание желточной пробки
и отделение зачатка хвостового отдела.
По продолжительности он несколько короче
четвертого этапа. Образование хвостовой
почки и ее рост следует после закрытия
желточной пробки и замыкания бластопора.
Появляются зачатки грудных плавников,
жаберные дужки, сердечная
трубка, образуется гемоглобин в эритроцитах,
отмечено движение зародыша.
Шестой этап - пигментация глаз и начало
пульсации сердца. Образуется печень,
начинается кровообращение, к концу этапа
появляются ротовая щель, глаза хорошо
пигментированы, на теле заметны меланофоры,
образуется анальное отверстие. Завершается
рост эмбриона, образуются зачатки брюшных
и непарных плавников.
Седьмой этап – вылепленные. На этом этапе
образуется рот, появляются железы вылупления.
Вылупление может произойти за 3 дня и
растянуться до 1 мес. На длительность
вылупления оказывают преобладающее влияние
температура воды и ее гидрохимический
состав.
Эмбриональное развитие радужной
форели разные авторы подразделяют на
различное количество стадий - от 14 до
35.
Развитие
форели происходит более равномерно и
с меньшими отклонениями при постоянной
температуре воды. Колебание температуры
в течение суток отрицательно сказывается
на эмбриогенезе. Чем интенсивнее икра
окрашена каротиноидными пигментами,
т.е. чем она оранжевее, тем более стойко
выдерживает изменение температуры. В
то же время в икринках разного размера,
но с различной интенсивностью окраски
процессы морфогенеза в период развития
протекают одинаково.
На протяжении эмбриогенеза
особо чувствительными являются периоды
дробления, обрастания и начала формирования
эмбриона, образования хвостовой почки
и отделения хвоста, начала пигментации
глаз, сегментации хвоста и начала движений
и особенно перед вылуплением.
В зависимости от температуры
воды, при которой происходит развитие
икринки, в течение первых суток в ней
происходят процессы преобразования.
Образуется куполообразный бластодиск
– зародышевый диск, который состоит из
собравшейся в верхней части (на анимальном
полюсе) цитоплазмы. Вокруг зародышевого
диска группируются крупные и мелкие капельки
жира.
Какое бы положение
ни занимала икринка, зародышевый
диск всегда будет находиться
на анимальном полюсе. Когда процесс
концентрации ооплазмы закончился,
через середину бластодиска проходит
первая борозда деления, образуются 2 бластомера.
Диаметр зародышевого диска в это время
составляет 1,5-2,0 мм.