Состояние и перспективы развития аквакультуры лососевых

Таким образом, в результате реализации указанных мероприятий объем производства в республике ценных видов рыб с 2016 года составит 4310 тонн[4].

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

2. Биологическая характеристика радужной форели

Радужная форель (oncorhynchus mykiss Walbaum 1972, белорусское название - стронга радужная).

В общей системе рыб место семейства лососевых (Salmonidae) вследствие большой изменчивости представителей ею окончательно не установлено. Это одна из наиболее трудных задач современной ихтиологии. 
           Существует только один вид - радужная форель Salmo gairdneri Rich., включающий, однако, много подвидов и форм. 
           МакАфи приводит 5 подвидов форели только для Калифорнии: S.g. gairdneri, S.g. kamplus, S.g. stonei, S.g. gilberti, S.g. aquilarum и S.g. regalis. В то же время он отмечает, что исходные местные формы нередко трудно определить из-за постоянного скрещивания их при искусственном разведении и пересадках. Хотя форели Salmo clarki и выделяются из группы радужной форели, при совместном обитании их верховья речек заселяет S. clarki, а низовья - S. gairdneriv. Категорично ответить, в чем разница стальноголового лосося и радужной форели, нельзя, так как даже туводные местные формы способны мигрировать в море. 
         Исходя из строения скелета, количества и структуры хромосом, Е.А. Дорофеева, Ю.М. Медников и А.Г. Ахундов предлагают род лососей разделить на 3 группы: к первой отнести S. trutts и близкие к ней виды, ко второй - S. salar и к третьей - S. myliss, S. gairdneri, S. clarki, S. aquabonita, S. apache (подрод Parasalmo), причем последнюю Миллер по ряду признаков выделяет в самостоятельный вид. 
         В то же время в результате биохимических исследований, проведенных Аллендорфом и Уттером, не обнаружены различия между радужной форелью (S.gairdneri), золотой форелью (S. aquabonita) и орегонской красноголовой форелью (Salmo sp.). Форели S. apache и S. clarki несколько отличаются от этой группы. В целом все 8 видов рода Salmo образуют единую таксономическую единицу. 
         Многие учёные считают радужную форель пресноводной формой тихоокеанского стальноголового лосося. В естественных условиях радужная форель обитает в пресных водах тихоокеанского побережья Северной Америки от Аляски до южного Орегона. С конца прошлого столетия эта ценная рыба акклиматизирована в Японии, Австралии, Тасмании, Новой Зеландии, южной Африке, на Мадагаскаре и в ряде других мест земного шара. 
          В Западной Европе она является массовым объектом прудового рыбоводства, акклиматизирована также в некоторых реках. На территории бывшего СССР радужную форель с 1936 г. разводят в прудах Ленинградской и Курской областей, в Эстонии и некоторых хозяйствах Западной Украины. В период Великой Отечественной войны центры разведения форели были почти полностью уничтожены. В 1948 г. радужная форель была вновь завезена в Ленинградскую область, откуда впоследствии расселена во многие другие районы страны. В Беларусь она завезена в 1956 г. для разведения в специально построенном форелевом хозяйстве на берегу ручья Безымянного (бассейн р. Гайны в Логойском районе). Общая площадь хозяйства около 0,7 га, на его территории созданы 16 прудов площадью от 230 до 500 м2. К 1958 г. в хозяйстве было сформировано собственное маточное стадо производителей и началось выращивание товарной форели. В последние годы радужную форель выращивают также в рыбхозе «Любань» (Любанский район), в садках на Белоозёрской ГЭС и некоторых других местах. 
           У взрослой форели радужная полоса вдоль боковой линии, из-за которой рыба и получила своё видовое название, особенно ярко окрашивается в фиолетовые и красные цвета в период нереста. Тело и плавники рыбы покрыты многочисленными тёмными пятнышками.

По сравнению с ручьевой форелью более вынослива к повышенным температурам воды. Оптимальная температура воды для ее развития около 20°. Половая зрелость наступает на 3—4м году жизни. Нерест в естественных условиях происходит в марте—апреле на мелководных участках с быстрым течением и каменистым дном. Самка закапывает икру в гальку. Плодовитость около 1600—2000 икринок, на 1 кг веса рыбы. Икра донная, нелипкая, диаметром около 4,0 мм. Развитие икры длится до 1,5—2,0 месяцев в зависимости от температуры воды. Желточный мешок рассасывается через 1—2 недели после вы клева. Радужная форель обладает более высоким темпом роста, чем ручьевая. Обычные размеры 50—90 см длины и от 0,8 до 2 кг, реже до 5 кг веса. При выращивании в прудах рост колеблется в зависимости от условий нагула. Обычно двухлетки весят 350—450 г. трехлетки—1 —1,2 кг, четырехлетки—2 кг и более. Питается самыми разнообразными животными организмами водоемов от мелких рачков, личинок насекомых до мелкой рыбы. Большой удельный вес занимает «воздушное питание», т. е. питание за счет падающих в воду насекомых. 
          Радужная форель - обитатель чистых прохладных вод, однако по сравнению с ручьевой намного лучше переносит повышение температуры воды. Оптимальной для её роста и развития является температура воды 15-20 °С (при более низкой жизненные процессы затормаживаются). Несколько менее требовательна она и к содержанию кислорода в воде - оптимальным можно считать 7-8 мл/л, понижение до 3—4 мл/л вызывает угнетение и гибель рыбы. Весьма своеобразна реакция форели на свет: яркого солнечного освещения она не выносит, прячется в тень, под камни, коряги, уходит на глубокие места, не переносит она, однако, и полного затемнения. Наиболее активна радужная форель в пасмурные облачные дни, в вечерние и утренние часы. В отличие от других открытопузырных рыб (у которых плавательный пузырь сообщается с глоткой) ей необходим постоянный доступ к поверхности воды. 
для наполнения плавательного пузыря атмосферным воздухом. Поэтому в замкнутых садках, целиком погружённых в воду, а также в наглухо замерзающих зимой водоёмах она обитать не может. В остальном образ жизни форели радужной почти не отличается от форели ручьевой. 
          Половая зрелость наступает у самок на 3-4-м году жизни, у самцов на год раньше. В отличие от ручьевой, нерест у радужной форели в естественных условиях происходит в марте - апреле, а развитие икры длится до 1,5-2 месяцев, в зависимости от температуры воды. Плодовитость составляет около 1,6-2 тысяч икринок на 1 кг массы рыбы. Икра крупная донная, не липкая, диаметр икринок 4-6,5 мм. 
После выклева из икры мальки продолжительное время живут засчёт содержимого желточного мешка и лишь через 1-2 недели начинают переходить на самостоятельное питание мелким зоопланктоном. Взрослые особи питаются самыми разнообразными животными организмами — от мелких рачков, личинок насекомых до мелкой рыбы.                   
           В естественных водоёмах, изобилующих малоценными рыбами, форель может служить также хорошим биологическим мелиоратором. В Беларуси имеются все необходимые условия для широкого развития форелеводства, включая хорошо разработанные биотехнические приёмы её выращивания. Можно надеяться, что со временем эта рыба привлечёт к себе более пристальное внимание рыбоводов.

          Родиной радужной форели является  Северная Америка. Благодаря интродукционным и акклиматизационным мероприятиям радужная форель обитает повсеместно за исключением Антарктиды (рис. 1). Как отмечает Мак-Криммон, радужная форель в Северной Америке обитает в реках, озерах и прибрежной части Тихоокеанского побережья США (штаты Аляска, Вашингтон, Орегон, Айдахо, и Калифорния), а также на территории Канады в провинции британская Колумбия. Северной границей почти непрерывного ареала является бассейн р. Кускоквим, южной - северная часть полуострова Калифорния (Рио Санто-Доминго). Прерывистый ареал проходит до территории Мексики - р. Дел Президио (см. рис. 1), Радужная форель обитает как в долинах на уровне Мирового океана, так и в горах до высоты 4500 м (Перу, Уганда).

Рисунок 1 – Распространение форели

 

 
           О  первом переселении радужной  форели с коренных мест обитания - р. Мак-Клоуд (terra typica) сообщает Уэльс, когда в 1874 г. С. Грин перевез развивающуюся икру на восточное побережье США (штат Каледония). В настоящее время радужная форель интродуцирована в 50 штатах, но не везде она натурализовалась, и поэтому процесс этот продолжается. 
           Радужная форель завезена в 86 стран и на отдельные архипелаги. В настоящее время возможный ареал ее акклиматизации заполнен почти полностью и дальнейшее расселение возможно лишь внутри ареала. 
В СССР имеются большие возможности для акклиматизации форели. В настоящее время радужная форель завезена почти во все союзные республики, где ее разводят в специализированных форелевых хозяйствах[5].

2.1 Эмбриональное развитие радужной форели

Зрелая икринка (яйцо) радужной форели находится на метафазе II. По характеру распределения желтка она является телолецитальной, а по количеству желтка – полилецитальной (или олигоплазматической). Содержание воды в икринке составляет 25-30%. Основной белковый компонент у икры форели представляет липофосфопротеид. Окраску икре придает пигмент каратиноид из класса каратинов и ксантофилов (лютеин, астаксантин и пигмент близкий с тараксантином).

Зрелое яйцо одето полупрозрачной оболочкой – zona radiata, толщина которой варьирует у ручьевой форели от 33 до 37 мкм; оболочка пронизана канальцами, открывающимися на поверхности оболочки порами меньше 1 мкм диаметром, расстояние меж-ду которыми равно 1,37 мкм. Над zona radiata находится тонкая студенистая оболочка толщиной в 10 мкм.

В анимальной области zona radiata имеет одно микропиле, представляющее собой воронкообразное углубление открывающееся в цитоплазму яйца концевым канальцем, диаметр которого соответствует ширине головки спермия. Прочность оболочки неоплодотворенного яйца озерной форели равна 120-160 г на яйцо. Оболочка прилегает к кортикальному слою цитоплазмы, содержащему кортикальные альвеолы, диаметр которых у радужной форели равен 20 мкм. Поверхностный слой цитоплазмы в области анимального полюса образует утолщение – зачаток бластодиска. Желток у радужной форели состоит из плотной, вязкой жидкости – ихтулина – с взвешенными в ней в анимальной области яйца многочисленными жировыми каплями разного диаметра. В воде желток коагулирует (белеет).

Сперматозоид (спермий) имеет характерное строение для лососевых и костистых рыб с наружным осеменением: это примитивные жгутиковые спермии с овально-округлой или сердцевидной головкой размером 1,7 х 2 мкм. Плотно сидящая средняя часть не всегда различима. Длина хвоста 25-35 мкм. Хвост на 0,5 мкм погружен в головку, где заканчивается проксимальной центриолью, а акросома отсутствует.

В 1 см3 эякулята радужной форели содержится от 19,9 до 28,1 млрд спермиев. Сперма хорошего качества имеет консистенцию густых сливок. В 1 мм3 содержится 13,7±4,2 млн. спермиев. Среднее количество спермиев в эякуляте составляет 82,2 млрд. Обычное время движения сперматозоидов составляет

14-22 с (максимальное 120 с). Разведение  спермы более чем в 10 раз увеличивает поступательное движение до 80 с.

В эмбриональном развитии радужной форели различают семь этапов, которые похожи на развитие пресноводных и тихоокеанских лососей.

   Первый этап - образование перивителлинового пространства бластодиска. Длительность этого этапа и всех последующих зависит от температуры воды. Особенно интенсивно процесс проходит в первые 1-2 ч, после чего с определенными предосторожностями икру можно перевозить и загружать в инкубационные аппараты.

Второй этап - дробление бластодиска. Дробление бластодиска может начаться уже через 8 ч (температура 13°С), когда образуется стадия двух бластомеров, затем число бластомеров удваивается. В конце этапа наблюдается перегруппировка жировых капель, укрупнение и сосредоточение их на анимальном полюсе. Завершается этап образованием эпителиальной бластулы. Общая продолжительность этапа при температуре 6-7°С составляет 6 суток.

Третий этап - гаструляция. Этот этап характеризуется интенсивным обрастанием желтка бластодиском - гаструлой и при достижении 1/10 его поверхности образуется краевой узелок, который превращается в зародышевый язычок при обрастании жел- тка наполовину.

Четвертый этап - образование зародышевого валика (тела эмбриона). Происходит образование и дифференцировка отдельных органов, сегментация туловища. Образуются мозговые, слуховые и глазные пузыри. Тела зародыша занимает половину окружности желтка.

Пятый этап - замыкание желточной пробки и отделение зачатка хвостового отдела. По продолжительности он несколько короче четвертого этапа. Образование хвостовой почки и ее рост следует после закрытия желточной пробки и замыкания бластопора. Появляются зачатки грудных плавников, жаберные дужки, сердечная трубка, образуется гемоглобин в эритроцитах, отмечено движение зародыша.

Шестой этап - пигментация глаз и начало пульсации сердца. Образуется печень, начинается кровообращение, к концу этапа появляются ротовая щель, глаза хорошо пигментированы, на теле заметны меланофоры, образуется анальное отверстие. Завершается рост эмбриона, образуются зачатки брюшных и непарных плавников.

Седьмой этап – вылепленные. На этом этапе образуется рот, появляются железы вылупления. Вылупление может произойти за 3 дня и растянуться до 1 мес. На длительность вылупления оказывают преобладающее влияние температура воды и ее гидрохимический состав.

Эмбриональное развитие радужной форели разные авторы подразделяют на различное количество стадий - от 14 до 35.

        Развитие форели происходит более равномерно и с меньшими отклонениями при постоянной температуре воды. Колебание температуры в течение суток отрицательно сказывается на эмбриогенезе. Чем интенсивнее икра окрашена каротиноидными пигментами, т.е. чем она оранжевее, тем более стойко выдерживает изменение температуры. В то же время в икринках разного размера, но с различной интенсивностью окраски процессы морфогенеза в период развития протекают одинаково.

На протяжении эмбриогенеза особо чувствительными являются периоды дробления, обрастания и начала формирования эмбриона, образования хвостовой почки и отделения хвоста, начала пигментации глаз, сегментации хвоста и начала движений и особенно перед вылуплением.

В зависимости от температуры воды, при которой происходит развитие икринки, в течение первых суток в ней происходят процессы преобразования. Образуется куполообразный бластодиск – зародышевый диск, который состоит из собравшейся в верхней части (на анимальном полюсе) цитоплазмы. Вокруг зародышевого диска группируются крупные и мелкие капельки жира.

   Какое бы положение  ни занимала икринка, зародышевый  диск всегда будет находиться  на анимальном полюсе. Когда процесс  концентрации ооплазмы закончился, через середину бластодиска проходит первая борозда деления, образуются 2 бластомера. Диаметр зародышевого диска в это время составляет 1,5-2,0 мм.