Особенности опыления подсолнечника при свободном цветении и в условиях сетчатого изолятора

Плачек Е.М., на основании долголетнего инцухтирования подсолнечника, приходит к выводу о наличии биотипов с высокой автофертильностью и что самоопыление подсолнечника передается по наследству [Плачек, 1930].

Пустовойт В.С. указывает, что при изоляции целых корзинок процент оплодотворения у различных биотипов колеблется от 0 до 90% [Пустовойт, 1928].

Названные авторы установили наличие самоопыления у подсолнечника путем искусственного изолирования корзинок в период их цветения. Однако, такое самоопыление нельзя отождествлять с возможным самоопылением в естественных условиях, т.е. у открыто цветущих растений, так как самоопыление в условиях искусственной изоляции происходит под известным «принуждением». Если мы искусственно создаем растениям такую среду, при которой они лишаются возможности получить чужую пыльцу (с других растений), то они биологически вынуждены будут частично самооплодотвориться.

Проведенный сотрудниками ВНИИМК опыт [Научный отчет ВНИИМК … , 1936] показывает, что у подсолнечника имеет место избирательна способность оплодотворения. В строении трубчатого цветка подсолнечника и биологии его развития имеется особая приспособленность к перекрестному опылению. Во-первых, цветение всей корзинки и отдельного ее цветка происходит совершенно открыто (цветки открытовенчиковые), благодаря чему, рыльца вполне доступны для чужой пыльцы. Во-вторых, происходит равномерное созревание тычинок и рыльца в цветке (явление протерандрии), что ведет к исключению возможного самоопыления в пределах цветка. В-третьих, имеет место физиологическая невосприимчивость рыльца к своей пыльце.

Проведенные наблюдения над самоопылением в пределах корзинки, группы цветков и отдельного цветка, путем применения искусственной изоляции, показывают, что при изоляции целых корзинок или группы цветков происходит частичное завязывание семян от самоопыления (7-9 %) и совершенно остаются неоплодотворенными завязи у индивидуально изолированных цветков. Исходя из этого, можно предполагать, что завязывание семян в изолированных корзинках происходит в результате переопыления цветков в пределах корзинки, что свободно может происходить в силу встряхивания корзинки ветром, осыпания пыльцы с верхних цветков на рыльце нижних, соприкосновения рылец с пыльниками соседних цветков и т.д., но не от самоопыления у отдельно взятого цветка.

Таким образом следует, что подсолнечник является ксеногамным (перекрестноопыляющимся) растением, но, наряду с ксеногамией, у него может иметь место гейтеногамия. Последнее происходит, главным образом, в силу отсутствия или недостаточности перекрестного опыления [Подсолнечник, 1940].

1.3 Опылители подсолнечника

Перекрестное опыление у подсолнечника осуществляется, главным образом, насекомыми и частично ветром. Поэтому, подсолнечник относится к числу энтомофильных растений.

Среди насекомых, как опылителей подсолнечника, в наших условиях наибольше значение имеют пчелы. При цветении подсолнечника в поле ежедневно можно наблюдать массовое посещение цветущих корзинок пчелами, особенно в утренние часы дня, при выходе пыльцы из пыльников. Пчелы прилетают сюда за нектаром и пыльцой. Для сбора нектара они последовательно обыскивают цветки и одновременно с этим собирают на свои лапки и брюшко большое количество пыльцы, легко прилипающей к опушенным частям тела насекомых. Очень часто можно видеть, как пчелы от пыльцы буквально становятся желтыми (рисунок 2).

Помимо пчел, подсолнечник посещают в довольно большом количестве и другие насекомые, которые также способствуют перекрестному переопылению его цветков. Подсолнечник - это хороший, распространенный медонос с широкой экологической пластичностью. Вызревание полноценных семян подсолнечника невозможно без опыления его насекомыми, основными из которых являются одиночные, медоносные пчелы и шмели.

Для определения эффективности опыления был проведен опыт с изоляторами, который показал, что корзинки подсолнечника, находящиеся в контроле, т.е. в условиях свободного опыления, отличались хорошей выполненностью семянок и их плотным прилеганием друг к другу. Корзинки с изоляторами имели мелкие, не плотно прилегающие друг к другу семянки.

Перелетая с одного растения на другое, в поисках нектара, они, вместе с этим, переносят пыльцу на рыльца цветков. Полезность пчел при опылении подсолнечника и этим самым повышение его урожайности доказана [Богоявленский, 1935].

Таким образом, самоопыление в пределах одной корзинки носит ярко выраженные признаки инцеста, поэтому энтомофильное опыление цветков современных сортов является веским аргументом в пользу организации планового перекрестного опыления этой культуры [Голиков, 2008].

Значение ветра в опылении подсолнечника находится в известной зависимости от того, как часто он может быть в период цветения растений, какой силы или скорости, направления и, наконец, приспособленности самой пыльцы к переносу ветром.

Ветер, как агент перекрестного опыления у подсолнечника, имеет относительно большое значение при переопылении растений в пределах одного и того же массива, чем в разных массивах, удаленных друг от друга на 200-250 м. Поэтому, при решении вопроса об установлении экспериментально обоснованной пространственной изоляции, для посевов разных сортов подсолнечника необходимо считаться, прежде всего, с наличием насекомых-опылителей и, в первую очередь, пчел, способных перелетать на довольно значительное расстояние. Отсюда возникает вопрос - способны ли пчелы одновременно посещать цветущий подсолнечник на разных массивах, расположенных друг от друга на расстоянии 1-2 км, так как с этим связана пригодность применяемых в настоящее время норм пространственной изоляции для подсолнечника [Подсолнечник, 1940].

Созревание полноценных семян подсолнечника невозможно без опыления его насекомыми, основными из которых являются одиночные, медоносные пчелы и шмели.

Изучение опылителей подсолнечника показало, что одним из важных факторов аттрактивности, от которой зависит посещаемость подсолнечника пчелиными, является интенсивность выделения нектара. Численность пчелиных на подсолнечнике, помимо нектаропродуктивности последнего, зависит также от сорта культуры, степени цветения и времени суток.

Также, проведенный опыт показал, что корзинки подсолнечника, находящиеся в контроле, т.е. в условиях свободного опыления, отличались хорошей выполненностью семянок и их плотным прилегание друг к другу. Корзинки с изоляторами имели мелкие, не плотно прилегающие друг к другу семянки (таблица 1).

Таким образом, самоопыление в пределах одной корзинки носит ярко выраженные признаки инцеста, поэтому энтомофильное опыление цветков современных сортов является веским аргументом в пользу организации планового перекрестного опыления этой культуры [Голиков, 2008].

Пчелиные (Apoidea) составляют одно из крупнейших надсемейств отряда перепончатокрылые (Hymenoptera) и в настоящее время насчитывают около 21 тыс. видов, принадлежащих к 520 родам 6 семейств.

Пчелы - это энтомофильные насекомые и посещают практически все покрытосеменные растения, пыльца и нектар которых служит для них трофическим субстратом. Как известно, первоначальным этапом антофилии у пчел являлась поллинофагия (питание пыльцой). Впоследствии нектар в качестве дополнительного компонента для привлечения насекомых вошел в состав пищи пчел. Питание пыльцой, а затем нектаром сыграло важную роль в эволюции пчел и повлияло на их морфологию, биологию и поведение. Корм для личинок пчелиные обычно заготавливают в виде смеси пыльцы и нектара, соотношение которых варьирует у разных видов. Отдельные виды пчел добавляют в «хлебец» секреты мандибулярных желез, обладающие фунгицидным и ингибирующим действием [Пчелы, 2012].

Таблица 1 - Заполненность корзинок семянками у различных сортов подсолнечника при изоляции и свободном опылении [Голиков, 2008]

Пчелы - это энтомофильные насекомые и посещают практически все покрытосеменные растения, пыльца и нектар которых служит для них трофическим субстратом. Как известно, первоначальным этапом антофилии у пчел являлась поллинофагия (питание пыльцой). Впоследствии нектар в качестве дополнительного компонента для привлечения насекомых вошел в состав пищи пчел. Питание пыльцой, а затем нектаром сыграло важную роль в эволюции пчел и повлияло на их морфологию, биологию и поведение. Корм для личинок пчелиные обычно заготавливают в виде смеси пыльцы и нектара, соотношение которых варьирует у разных видов. Отдельные виды пчел добавляют в «хлебец» секреты мандибулярных желез, обладающие фунгицидным и ингибирующим действием [Пчелы, 2012].

По типу трофических связей пчел разделяют на полилектов и олиголектов. Самки полилектов собирают пыльцу с широкого круга растений - это широкие полилекты или только с некоторых видов растений разных семейств - узкие полилекты. Олиголекты питаются на цветках преимущественно одного семейства - широкие олиголекты или исключительно одного семейства. Иногда пыльца собирается только с цветков растений одного или нескольких близких родов - узкие олиголекты или даже с растений одного вида - монолекты.

В условия Кубани обилие цветущей растительности способствует широкому распространению полилектичных видов, численность которых составляет около 60% от всех пчелиных.

Несмотря на пищевую специализацию, при отсутствии своих кормовых растений олиголекты могут выкармливать потомство пыльцой других растений. Отродившиеся у таких видов пчел личинки при наличии специализированных растений собирают пыльцу с них, а не с тех растений, из которых был сформирован хлебец, что предполагает возможность передачи трофических привычек пчел с генами [Голиков, 2009].

Медоносная пчела (Apis mellifera L.). Медоносную пчелу как наиболее многочисленного опылителя подсолнечника рассмотрим более подробно.

Пчелы относятся к надсемейству летающих насекомых отряда перепончатокрылых, родственному осам и муравьям. Пчелы трудолюбивые медоносные насекомые, которое состоит из трех подвижно соединенных отделов - голова, грудь, брюшко.

Голова пчелы - передняя часть, из крепкого и плотного хитина, в виде округленно треугольной формы. На голове пчелы сосредоточена большая часть органов чувств, из-за наличия двух боковых сложных и трех простых теменных глазиков, помимо этого, еще многочисленное количество усиков, антенн. В нижней передней части головы находятся верхние челюсти. Также у пчелы есть хоботок, который отличается сложным строением. С его помощью рабочие особи собирают крошечные капельки нектара с цветущих растений.

Строение рабочей пчелы [Строение рабочей … , 2012]

Второй отдел - грудь пчелы - соединен с головой тонкой хитиновой пленкой, которая не сковывает движение и позволяет насекомому смотреть во все стороны. Можно разделить грудь на четыре соединенных части, одна из которых входит в состав брюшка. Передние и задние пары перепончатых крыльев прикрепляются к отделам груди, также как и членистые ножки. С помощью прочных жилок и тонкой пленки на крыльях, пчела может превосходно летать и держаться в воздухе. Если насекомому не нужно передвигаться, то крылья складываются одно на другое вдоль тельца. В случае же, если пчела планирует взлететь, крылья расправляются, при помощи крючочков соединяются и образуют с двух сторон, как бы, одно большое крыло. У пчелы очень мощные и развитые мускулы. Пчела легко преодолевает большие расстояния, перемещаясь с одного цветущего поля на другое. На каждой членистой ножке пчелы есть два небольших коготка и, так называемая, подушечка. Коготки необходимы насекомому для передвижения по шероховатой поверхности, а с помощью подушечек, пчела присасывается к гладкому покрытию, чтобы не скользить. У медоносной пчелы на ножках размещаются маленькие корзиночки. В них насекомое собирает цветочную пыльцу для последующего переноса в улей.

В брюшке располагаются все самые главные жизненно важные органы пчелы, а так же кровеносная, пищеварительная и дыхательная системы. Брюшко пчелы окрашено в желтый цвет и разделено кольцами, которые увеличиваются или уменьшаются при дыхании, или когда зобик наполняется нектаром.

Пчелиная матка. Матка в семье является единственной полноценной самкой с хорошо развитыми половыми органами. От неё происходит весь состав семьи: рабочие пчёлы, трутни и молодые матки. Матка постоянно находится в окружении рабочих пчёл, которые ухаживают за ней. Присутствие в семье матки пчёлы узнают по её запаху. Матка выделяет особое вещество так называемое «маточное вещество», которое слизывают рабочие пчёлы из окружающей её «свиты». Матка выделяется среди рабочих пчёл более крупными размерами тела от 18 до 25 мм, а у рабочих пчёл от 12 до 15 мм, и сравнительно короткими крыльями (по отношению к длине тела). По сравнению с рабочими пчёлами хоботок у матки короче (3,5 мм). Она, как и рабочие пчёлы, имеет жало, но использует его лишь в борьбе с другими матками. Плодная матка летом весит примерно 0,25 г, вес же рабочей пчелы равен в среднем 0,1 г. Органы размножения у пчелиной матки развиты очень сильно. Яичники состоят из 180-200 яйцевых трубочек; в них зарождаются и развиваются яйца. От яичников отходят парные яйцеводы, соединяющиеся в один непарный яйцевод, с которым небольшим семяпроводящим каналом соединён семяприёмник.

При осеменении маток сперма трутней, содержащая огромное количество сперматозоидов, попадает в семяприёмник матки, где и хранится в течение её жизни. Если при этом в созревшие яйца из семяприёмника проникнут сперматозоиды (по 8-12 штук), то яйца будут оплодотворены. Если же сперма трутней на них не попадёт, яйца останутся неоплодотворёнными. Следовательно, матка откладывает яйца оплодотворённые и неоплодотворённые. Из неоплодотворённых яиц развиваются только самцы-трутни. Из оплодотворённых яиц развиваются пчелиные матки и рабочие пчелы.