Особенности опыления подсолнечника при свободном цветении и в условиях сетчатого изолятора

Наибольшую ценность матка представляет в первые два года своей жизни. Начиная же с третьего года количество откладываемых ею яиц быстро уменьшается. При этом старые матки откладывают много не оплодотворённых яиц, из которых выводятся трутни. Такие матки называются отрутневевшими. Пчелиные матки живут до пяти лет и более.

Рабочие пчёлы. Пчелиная семья состоит в основном из рабочих пчёл. В хорошей семье зимой их насчитывается обычно 20-30 тыс., а летом до 60-80 тыс. и больше. Все рабочие пчёлы в семье - сёстры, происшедшие от одной матки. Они, как и пчелиная матка, являются женскими особями; однако, в отличие от матки, половые органы у рабочих пчёл недоразвиты. Развивающихся из яиц личинок выращивают рабочие пчёлы.

При внезапной гибели маток и отсутствии в гнезде личинок предназначавшийся для них корм пчёлы-кормилицы потребляют сами, что вызывает у них развитие яичников (каждый из 3-5, реже из 10-20 яйцевых трубочек). Однако рабочие пчёлы не могут спариваться с трутнями. У них нет и семяприёмника для сохранения сперматозоидов. Поэтому из отложенных такими пчёлами неоплодотворённых яиц развиваются лишь трутни. Пчелы же с функционирующими яичниками называются трутовками.

Рабочие пчёлы выполняют все работы внутри улья и вне его. Они чистят гнездо, готовят ячейки сотов для откладки в них яиц маткой, выделяют воск и строят новые соты, выкармливают личинок, поддерживают в улье необходимую температуру, охраняют гнездо, собирают с цветков растений нектар и пыльцу и приносят их в улей; Развитие рабочей пчелы со времени откладки яйца до выхода взрослого насекомого длится в течение 21 суток, из них стадии: яйца - 3 суток, личинки в открытой ячейке - 6 суток, личинки и куколки в запечатанной ячейке - 12 суток.

Трутни. Назначение трутней - осеменение молодых маток, а также участие в тепловом балансе семьи. Развиваются они, как уже отмечалось, из неоплодотворённых яиц, которые матка откладывает в ячейки сот, имеющих несколько больший объём по сравнению с обычными пчелиными ячейками. Личинки из яиц вылупляются к концу третьего дня. Пчёлы-кормилицы первые три дня кормят личинку молочком, а затем - смесью мёда и перги. Стадия личинки в открытой трутневой ячейке продолжается 6 суток, а стадия личинки и куколки в запечатанной ячейке - 14 суток. Следовательно, развитие трутня совершается в течение 24 суток.

Трутень заметно крупнее рабочей пчелы. Он весит около 0,2 г. На выкармливание личинки трутня пчелы расходуют корма в три раза больше, чем на вскармливание личинки рабочей пчелы. Поэтому на выращивание и пропитание трутней семьи значительно увеличивают непроизводительный расход кормов. Органы трутней не приспособлены для работы. У трутней короткий хоботок, у них нет корзиночек для переноса пыльцы, нет восковых и других желез. У трутней нет и жала, но они обладают сильными крыльями и очень большими сложными глазами [Лебедев, Билаш, 1991].

Одиночные пчелы. По образу жизни и типам приспособления к среде одиночные пчелы достигли широкого разнообразия и имеют большое значение в природе и жизни человека. Термин «одиночные» пчелы свидетельствует о том, что в отличие от медоносных пчел, ведущих общественный образ жизни, самка самостоятельно строит гнездо с ячейками, куда собирает провизию для выкармливания личинок. Забота о потомстве у одиночных пчел отсутствует [Голиков, 2009].

Одиночные пчелы гнездятся чаще всего в почве, хотя некоторые живут в толще древесины, в сухих стеблях тростника и т.п. В типичном случае каждая самка сразу же после спаривания закапывается в почву, прокладывая туннель диаметром чуть большим, чем диаметр ее собственного тела. В зависимости от вида он уходит на глубину от 5-7 см до 1 м. Ячейки строятся либо в ответвлениях туннеля, либо в его конце.

Завершив строительство ячейки, самка совершает ряд вылетов к цветкам продолжительностью от нескольких минут до часа или более. За каждый рейс она посещает множество цветков, собирая пыльцу, которую переносит в гнездо на своих ногах или на нижней поверхности брюшка. Кроме того, она обычно сосет и нектар, накапливаемый в зобу. Эти материалы помещаются в ячейку и служат запасом пищи для личинки, которая будет здесь развиваться. После того как накоплено необходимое количество провизии, пчела откладывает в ячейку яйцо (как правило, на поверхность пищи), замуровывает вход в нее землей, смешанной со слюной, и приступает к строительству следующей ячейки. Мать никогда не увидит своего потомства; тем не менее перед нами прекрасный пример заботы о нем. В зависимости от вида одиночная пчела за свою жизнь строит и заполняет от 6 до 20 и более таких ячеек.

Представители семейства мегахилид (Megachilidae) ведут себя несколько иначе. Пчелы этой группы обычно не выкапывают свою собственную норку, а используют имеющиеся пустоты или строят гнездо на поверхности. Самка заполняет ячейками найденное укрытие или прикрепляет их одну к другой компактным комком. Это семейство включает в себя пчел-листорезов, которые искусно сворачивают ячейки из кружочков, вырезаемых из листьев определенных растений. В других отношениях поведение мегахилид примерно такое же, как у прочих одиночных пчел.

После вылупления из яиц личинки питаются запасенной провизией, которой обычно достаточно для роста и развития на протяжении двух-трех недель. Затем личинка может окукливаться и превращаться в имаго или же оставаться без изменений еще многие месяцы. Взрослая стадия многих таких пчел длится всего несколько недель. Самка активна ранней весной, и уже к концу сезона появляются зрелые личинки, которые не развиваются дальше на протяжении всего лета и иногда даже осени и зимы. У видов с короткой личиночной стадией имаго формируются к осени и зимуют в гнездах.

Многие одиночные пчелы устраивают изолированные гнезда, находящиеся на значительном расстоянии от других. Однако некоторые виды гнездятся скоплениями, хотя каждая самка занимается только своим гнездом. Другим проявлением тенденции пчел к агрегации служит формирование спящих групп. Самцы и - реже - самки многих одиночных видов собираются для ночевки в группы (рои) на стеблях растений, обычно сцепляясь друг с другом челюстями. Таким образом они могут ночевать на одном и том же месте много раз подряд [Пчелы, 2012].

Морфологические приспособления к опылению и переносу пыльцы. На нижней части лба расположен наличник, под которым находится ротовой аппарат, состоящий из пары нижних челюстей (максилл) и нижней губы, нередко вытянутой в длинный хоботок, при помощи которого собирается нектар.

Тело большинства пчёл покрыто многочисленными электростатическими ветвистыми ворсинками, способствующими прилипанию и переносу пыльцы. Периодически они счищают с себя пыльцу, собирая их щёточками (щетинковидными волосками, у большинства видов расположенными на лапках, а у некоторых на брюшке) и затем переносят её в специальную корзиночку для пыльцы, расположенную между задних лапок. подсолнечник опыление цветение изолятор

Ноги у пчелиных служат не только для передвижения и копания, а также для транспортировки пыльцы. У пчел, переносящих пыльцу при помощи ног, последние обычно обильно опушены волосками, первый членик задней лапки расширен, а широкая задняя голень часто с наружи углублена и окаймлена волосками, образующими корзиночку. На внутренней стороне задней голени имеется тибиальный гребень из шипиков, служащий для счесывания пыльцы в корзиночку. У представителей рода Megachile пыльца переносится на брюшной щеточке [Голиков, 2009]. Представители Colletidae переносят пыльцу в зобике.

Суточная динамика лета в зависимости от абиотических факторов и численности. Установлено, что численность пчелиных широко варьирует в пределах суток, однако для подсолнечника всех сортов отмечается совпадение периодов интенсивного посещения и спада. Активность основной массы пчелиных достигает максимума к 10-12 ч, а затем, в наиболее жаркие часы дня резко снижается. После 14-15 ч активность пчелиных возобновляется, достигая второго более высокого максимума к 18 ч, причем шмели и медоносная пчела летают до позднего вечера (20 ч), самыми последними заканчивая летный день. Это можно хорошо пронаблюдать в таблице 2.

Наибольший же перепад суточной активности более чем в шесть раз отмечается у одиночных пчел. Причина указанных межвидовых различий заключается, очевидно, в разности экологических требований у разных групп насекомых-опылителей.

Суточная динамика лета пчелиных на подсолнечнике зависит от метеорологических условий. Так, при температуре 36 количество одиночных пчел на учетной полосе не превышало двух особей. Максимальное количество опылителей (17 особей) зарегистрировано при температуре воздуха 23-27, которая оказалась наиболее благоприятной для активного лета и работы пчел [Голиков, 2000].

Таблица 2 - Средняя численность опылителей подсолнечника в различное время суток [Голиков, 2008]

Пчёлы могут переносить лишь кратковременное воздействие высокой температуры. Длительное тепловое воздействие (в течение более 30 минут при 46) вызывает необратимые изменения в их организме, которые тем сильнее, чем длительнее период воздействия высоких температур [Полевая работа пчел … , 2012].

Летная активность зависит от колебаний влажности воздуха. На момент наблюдений с понижением ее (до 50%) численность одиночных пчелиных также уменьшалась и составляла в среднем 2 особи на 100 . С повышением относительной влажности до 60% численность одиночных пчелиных возрастала до 7 особей/100 , а при повышении ее до 70% численность опылителей увеличивалась и достигала 20 особей/100 . Вероятно, 70%-ная влажность является оптимальной для полетов пчел (в период наблюдений температура воздуха была 25-32) [Голиков, 2000].

Также важно отметить, что летная активность пчелиных значительно уменьшается перед выпадением осадков, и при их выпадении она отсутствует.

Активность посещения подсолнечника пчелиными зависит и от силы ветра: чем она выше, тем ниже активность пчелиных. За весь период наблюдений наибольшая скорость ветра (10 м/с) наблюдалась лишь в течение одного дня. В этот день насекомые не летали. Максимальное количество опылителей наблюдалось при скорости ветра 1-2 м/с, при этом температура и влажность воздуха находились в пределах от 25 до 29и от 55 до 65% соответственно [Голиков, 2000].

1.4 Селекция подсолнечника

Подсолнечник - культура больших возможностей. Современные сорта-популяции и гибриды при высокой агротехнике и при благоприятных климатических условиях могут обеспечить урожай маслосемян свыше 4,0 т/га с масличностью семян 53-54 %.

За многие десятилетия выращивания подсолнечника он сам по себе изменился как по морфологическим признакам, так и по биологическим особенностям. Современные сорта и гибриды имеют тонкую лузгу, высокую масличность, толерантность к загущению, устойчивость к заразихе и другим болезням.

Главной особенностью селекции является использование закономерностей наследственности. Все улучшения сортов-популяций и гибридов подсолнечника, которые удается получить селекционеру, должны наследоваться и способствовать увеличению производства растительного масла.

Современные сорта подсолнечника являются сложными популяциями гетерозиготных растений, обладающими богатой наследственностью. Они служат ценнейшим исходным материалом для получения разнообразных самоопыленных линий. Для получения линий используют межлинейные гибриды, обладающие комплексом ценных селекционных признаков, что дает возможность получать линии, объединяющие лучшие признаки родительских форм гибридов [Горьковая, 2011].

В селекции самоопыленных линий предпочтение должно отдаваться автофертильным формам как наиболее пригодным при развертывании первичного и промышленного семеноводства [Зайцев, 2009]. Такие линии легче сохранять в процессе репродуцирования и целесообразно использовать при селекции автофертильных гибридов.

Селекция подсолнечника бывает двух направлений: создание сортов-популяций и гибридов.

Сорта-популяции - метод простого индивидуального отбора с оценкой потомств и последующим направленным переопылением, т.е. собственно селекция сортов-популяций по В.С.Пустовойту, представляет собой по сути дела некое продолжение народной селекции, существовавшей ранее. То есть в качестве исходного материала берется какая-то икс-популяция или смесь популяций, представляющая собой чрезвычайно полиморфный, гетерозиготный или, образно говоря, генетически «разношерстный» материал, из которого чисто визуально, по каким-то субъективным признакам, импонирующим тому или иному селекционеру, отбираются якобы лучшие растения или их корзинки и, резервируя часть семян, высеваются на отдельном участке для дальнейшего их сравнения. После такой оценки, из резервов лучших - отбираются еще более лучшие и т.д., вплоть до объединения лучших семей, т.е. потомств с корзинок лучших растений [О селекции сортов … , 2012].

Сорта-популяции подсолнечника цветут свободно. Полезность и необходимость пчел, как опылителей, здесь неоспорима. Это следует из вышесказанного.

Что же касается гибридов, исходным материалом в их создании были лучшие сорта-популяции. Хотя уже давным-давно последние не используются для этих целей, а настоящим исходным материалом являются синтетические популяции или синтетики, полученные из наилучших родительских линий и гибридов.

Исходная синтетическая популяция, состоящая только из самых наилучших по всем признакам генотипов, концентрирующая в себе максимальное количество полезных наследственных факторов, преднамеренно расщепляется путем инбридинга, инцухта или самоопыления в течение 5-7 поколений на самоопыленные линии с разбросом всех признаков относительно исходной популяции, находящейся как бы в среднем состоянии, как в отрицательную, так и положительную сторону. То есть объединенная и усредненная масса генотипов в гетерозиготном состоянии как бы раскладывается в одну линию, на весь спектр от положительных до отрицательных признаков, но уже в гомозиготном константном состоянии. При этом в процессе самоопыления инбредные линии подвергаются депрессии вплоть до летального исхода. И здесь как раз таки задача селекционера взять в дальнейшую работу линии только положительной части спектра.