Особенности опыления подсолнечника при свободном цветении и в условиях сетчатого изолятора

Дипломная работа

Особенности опыления подсолнечника при свободном цветении и в условиях сетчатого изолятора

Введение

Тенденция расширения посевных площадей под подсолнечником (Helianthus annuus L.) связана, в первую очередь, с тем, что в последние годы культура оказалась в числе наиболее рентабельных в системе растениеводства [Кривошлыков, 2005]. Во многих районах Западного Предкавказья данная сельскохозяйственная энтомофильная культура является одной из самых высеваемых. К тому же подсолнечник в агроландшафтной системе южных регионов России в летний период считается ведущим медоносным растением, привлекающим насекомых-опылителей. Тесная приуроченность пчелиных к питанию на посевах цветущих энтомофильных культур позволяет рассматривать опылителей, как один из важнейших компонентов полезной биоты, населяющей эти культуры [Ченикалова, 2005].

Селекционная работа с масличным подсолнечником в СССР ведется около 60 лет. За это время советскими селекционерами (М. Плачек, В. С. Пустовойтом, Л. А. Ждановым, В. И. Щербина и др.) достигнуты выдающиеся успехи в создании высокоценных сортов данной культуры.

Исключительное значение в селекции подсолнечника имеют работы во Всероссийском научно-исследовательском институте масличных культур (ВНИИМК), в котором их более 60 лет возглавлял академик В. С. Пустовойт. Сорта института и его сети занимают свыше 90% [Подсолнечник. Достижения селекции … , 2012].

Целью данной работы является изучение особенностей опыления подсолнечника при свободном цветении и в условиях сетчатого изолятора. Для достижения поставленной цели решились следующие задачи:

- изучение общих характеристик  подсолнечника, как масличной культуры;

- изучение особенностей его  опыления и главных его опылителей;

- изучение особенностей селекции  подсолнечника в связи с проблемой  пчелоопыления;

- изучить особенности опыления  подсолнечника на центральной  экспериментальной базе ВНИИМК.

Данная тема в настоящее время является актуальной, в связи с использованием подсолнечника как основной масличной культуры.

Работа излагается на 51 странице, состоит из введения, трех глав, заключения, списка используемых источников, включающего 40 наименований, и одного приложения. Также работа включает 4 таблицы и 12 рисунков.

1. Обзор литературы

1.1 Общая характеристика  подсолнечника

Подсолнечник - основная масличная культура в нашей стране [Подсолнечник, 1975]. В бывшем СССР ежегодно выращивалось свыше 5,3 млн. т семян подсолнечника, вырабатывалось около 2 млн. т подсолнечного масла, что составляет три четверти общего производства пищевых растительных масел. В настоящее время выращивается: в РФ - около 6 млн. т (на 4,5 млн. га), в ЮФО - более 3 млн. т (на 2,5 млн. га), в Краснодарском крае - около 1,1 млн. тонн (на 550 тыс. га) [Малюга, Квашин, Загорулько, 2011].

Основной, ценной в хозяйственном отношении частью урожая подсолнечника, ради которой он и возделывается, являются семена [Подсолнечник, 1975], из которых и производят масло. Подсолнечное масло имеет высокие пищевые и вкусовые достоинства. Оно используется непосредственно в пищу и широко применяется в различных отраслях пищевой промышленности. В масле содержатся биологически активные вещества - фосфатиды, жирорастворимые витамины и провитамины A, D, E [Никитчин, 2002]. Содержание токоферолов (витамин Е) в масле достигает 60-80%, фосфатидов (фосфолипидов) - 0,7-1,0%, из которых 55-65% приходится на долю лецитинов - веществ, наиболее ценных для пищевых и технических целей. При разработке семян на масло вырабатывается 33-35% шрота (жмыха), в котором содержится до 40% протеина. Этот протеин характеризуется довольно высоким содержанием незаменимых аминокислот [Дьяков, 2004].

Подсолнечный шрот широко используется в животноводстве в качестве высококонцентрированного белкового корма. Он является важным белковым компонентом при производстве различных комбикормов.

Подсолнечник широко используют как силосную культуру, особенно в районах Нечерноземья и Восточной Сибири.

Среди полевых культур трудно найти другую, которая была бы так щедра, как подсолнечник. Один гектар его посева при урожайности семян 25ц/га дает 12 ц масла, 8 ц шрота (3 ц белка), 5 ц лузги (0,7 ц дрожжей), 15 ц корзинок (10 ц хорошего сена), 25-30 кг меда и много другой нужной продукции [Малюга, Квашин, Загорулько, 2011].

Подсолнечник имеет мощный, облиственный, зеленый, травянистый, в нижней части одревесневший стебель, заканчивающийся соцветием. Поверхность стебля шероховатая, матовая, опушена многоклеточными волосками. Узлы стебля открытые, по своему строению мало отличаются от междоузлий. На поверхности стебля под листьями выступают ниспускающиеся из черешков жилки, образующие характерную угловатость стебля, которая выражена тем сильней, чем благоприятнее условия питания и водоснабжения растений. Стебли растений селекционных сортов масличного подсолнечника не только не ветвятся, но в пазухах их листьев даже не закладываются в почки [Володарский, Газенко, 1960].

После цветения верхняя часть стебля поникает в направлении на восток. Длина стебля варьирует от 60 см у скороспелых до 200 см и более у растений силосных сортов. В верхней части диаметр стеблей подсолнечника в 2 и более раз меньше, чем у основания.

Растения подсолнечника имеют обычно хорошо выраженный главный стержневой корень. В отличие от стебля корни подсолнечника многократно ветвятся [Пустовойт, 1967].

Листья у подсолнечника простые, черешковые, без прилистников. Расположены на стебле спирально и только самые нижние - супротивно. Растения сортов среднеспелой группы имеют обычно по 27-30 листьев. Длина и ширина листьев в зависимости от их яруса и условий внешней среды могут меняться от нескольких сантиметров до 0,5 м. Пластинки листьев простые, цельные, цельнокрайние у самых нижних и с зубчатыми или крупнопильчатыми краями у всех остальных листьев.

Цветки подсолнечника собраны в соцветие - многоцветковую верхушечную корзинку, имеющую форму круглого плоского, выпуклого или вогнутого диска. Корзинка окружена оберткой из нескольких рядов листочков. Максимальное число цветков, закладывающихся в корзинке и после оплодотворения превращающихся в семянки, может достигать 8 тыс. Но в большинстве случаев корзинка имеет от 1,2 тыс. до 3-4 тыс. цветков. Диаметр корзинок культурного подсолнечника зависит от условий произрастания и варьирует от 10 до 26 см.

Для корзинок характерно также положение на стебле. К моменту зацветания корзинки почти прямостоящие и слегка наклонены набок, позднее, при наливании семян, они принимают различное положение - от прямостоящих до опрокинутых.

Дифференциация цветочных бугорков идет от края корзинки к центру: наружные образуют язычковые цветки, остальные - трубчатые. Этот этап органогенеза характеризуется для подсолнечника процессами микро- и мегаспорогенеза (в пыльниках формируется пыльца, в завязи - зародышевый мешок).

На последующих этапах происходит рост язычковых и трубчатых цветков в длину. Вместе с околоцветником растут тычиночные нити и пестик, пыльники желтеют, разворачивается обертка корзинки [Подсолнечник , 1975].

Трубчатые цветки - обоеполые. К составным частям трубчатого цветка относятся: чашечка, венчик, тычинки и пестик.

Чашечка состоит из двух раздельных чашелистиков, сильно редуцированных, имеющих вид маленьких рожков, длиной 3-5 мм, светлой или темнофиолетовой окраски. Прикреплены чашелистики к верхнему концу завязи в месте соединения ее с венчиком и легко обламываются.

Венчик - правильный, сростнолепестный и имеет форму трубочки. Нижняя часть трубочки венчика несколько сужена и образует вздутие в виде кольца, с внутренней стороны которого находится ткань, покрытая железками, выделяющими нектар. Верхняя же часть ее более расширена и заканчивается пятью зубчиками яйцевидной формы. Окраска венчика светложелтая, коричневая или темнофиолетовая. Размер венчика в длину 8-12 мм и в ширину (в диаметре) 2-5 мм.

Число тычинок 5. Нити их свободны, а пыльники, сросшиеся в одну общую трубочку, окружающую столбик пестика. Трубочка пыльников цилиндрической формы, несколько суженная к концам и имеет гофрированную поверхность темносерого или темнофиолетового цвета. Размер трубочки в длину 3-7 мм и в диаметре 1-2 мм. Верхний конец ее заканчивается пятью створочками, раскрывающимися при выходе пыльцы и рыльца. При созревании пыльников их гнезда вскрываются в полость трубочки продольными щелями и вся трубочка заполняется пыльцой.

Количество пыльцы в пыльниках у различных форм и сортов подсолнечника разное. Пыльцевые зерна подсолнечника в воздушном состоянии имеют овальную форму, окрашены большей частью в желтый или оранжевый цвет и покрыты острыми шипиками. Во влажной среде пыльцевые зерна очень быстро набухают и принимают шаровидную форму.

Пестик состоит из двух плодолистиков. Основными частями его являются: завязь, столбик и рыльце.

Рыльце разделяется на две ветви или лопасти длиной в 3-5 мм. Трех и больше лопастные рыльца чаще всего наблюдаются у цветков центральной части корзинки. Лопасти окрашены в желтый и коричневый цвет, с наружной стороны покрыты ворсинками, направленными вверх.

Столбик - округлой формы, внутри имеет канальчик. При полном выходе рыльца из пыльниковой трубочки столбик достигает 8-12 мм длины и около 1 мм толщины.

Завязь - нижняя, одногнездная, содержит одну обратную семяпочку. Во время раскрытия цветка завязь имеет размер в длину 7-10 мм и ширину 3-5 мм [Подсолнечник, 1940].

Особенность цветков подсолнечника состоит в том, что они имеют нектарники, которые выделяют нектар. Пчелы, собирая нектар, опыляют цветки. Выделение нектара зависит от температуры окружающего воздуха и запаса влаги в почве. Наиболее благоприятной температурой считается 20- 25 [Гаврилова, Анисимова, 2003].

Процесс цветения. Бутонизация подсолнечника происходит в период наиболее интенсивного его роста. Зацветание подсолнечника характеризуется появлением язычковых цветков корзинки, что наблюдается обычно в утренние или вечерние часы дня. Одновременно с этим происходит довольно интенсивный рост цветоложа в ширину. Через 1-2 дня в зависимости от условий погоды, язычковые цветки полностью раскрываются. Вслед за раскрытием язычковых цветков, еще имеющих скученные и не вполне расправившиеся лепестки, по краю корзинки начинают зацветать трубчатые цветки.

Цветение трубчатых цветков происходит отдельными поясами, чередующимися друг за другом в направлении от края корзинки к ее центру. У сортов масличного подсолнечника число их доходит до 8-10 и иногда больше. В свою очередь количество раскрывшихся цветков в отдельном поясе также значительно колеблется, в зависимости от места расположения их в корзинке и условий погоды.

К концу цветения корзинки происходит завядание язычковых цветков, которые довольно долго сохраняют свою свежесть, пока не отцветут последние трубчатые цветки в корзинке.

Развитие цветка. Образование и развитие трубчатых цветков в прицветниках начинается еще задолго до начала цветения корзинки. С раскрытием листовой обертки и язычковых цветков можно видеть, как цветоложе сплошь покрыто молодыми бутонами различного размера. Более крупные из них расположены ближе к периферии корзинки, менее крупные в средней части ее и мелкие - в центре корзинки.

Зацветание трубчатых цветков начинается с раскрытия бутонов, что начинается рано утром. Еще с вечера предыдущего дня бутоны крайнего пояса корзинки начинают увеличиваться в размерах. Затем на верхушках бутонов образуются пять зубчиков, одновременно с этим, под влиянием роста тычиночных нитей, начинается выход пыльников. В результате зубчики все больше расходятся в стороны и, наконец, бутон преобразуется в трубочковидный венчик цветка. Выход пыльников продолжается в течение 1-1,5 часа. Как только пыльники поднимутся своей нижней частью до уровня зубчиков венчика, дальнейший рост тычиночных нитей прекращается и вместе с этим заканчивается выход пыльников. К этому времени пыльники вполне уже созревают и их трубочка заполнена зрелой пыльцой. В момент полного выхода пыльников из венчика рыльце с сомкнутыми лопастями находится между тычиночными нитями под трубочкой пыльников, так как столбик пестика за это время очень мало увеличивается в росте. Через некоторое время начинается ускоренный рост столбика пестика, благодаря чему рыльце выходит в пыльниковую трубочку и постепенно выталкивает оттуда пыльцу. В это время створочки пыльников открываются и на поверхность выступает пыльца. Выход пыльцы очень заметен по ее ярко-желтой окраске. Пыльца, выступившая из пыльников, разносится насекомыми и ветром и через 2-3 часа ее почти не остается на пыльниках.

После выхода пыльцы у раскрывшихся цветков в течение дня заметных изменений не происходит, наступает как бы период покоя. И только к 4-5 часам вечера снова начинается рост столбика пестика: рыльце выходит из пыльниковой трубочки наружу и одновременно выносит оттуда остатки пыльцы. Через 1-2 часа рыльце полностью выходит из пыльников, вслед за этим происходит постепенное расхождение его лопастей, после чего рыльце вполне подготовлено к восприятию пыльцы. При полном выходе рыльца начинается увядание тычинок, нити их сокращаются и пыльники постепенно сползают по столбику пестика вовнутрь венчика. Такое разновременное развитие половых органов цветка, при котором вначале созревают мужские органы, а потом женские, в биологии принято обозначать специальным термином - протерандрией.

Рыльце в отношении выполнения своих функций находится в несколько иных условиях, чем тычинки. Оно прежде всего зависит от опылителей, переносчиков на него пыльцы, затем от возможности прорастания пыльцы и оплодотворения ею семяпочки завязи данного цветка. Средняя продолжительность жизненного цикла трубчатого цветка от раскрытия бутона и до завядания рыльца, при нормальных условия оплодотворения, равна 1,5 суток [Арнольдова, 1982].

Несколько последовательных фаз в развитии цветка подсолнечника, с которыми приходится иметь дело во время искусственных скрещиваний:

1) начало раскрытия бутона между 3-4 часами утра;

2) выход пыльников между 4-6 часами  утра;

3) выход пыльцы между 6-8 часами  утра;

4) выход рыльца между 5-7 часами  вечера;

5) раскрытие лопастей рыльца  между 7-9 часами вечера;

6) увядание рыльца в первой  половине следующего дня [Подсолнечник, 1940].

1.2 Процесс опыления у подсолнечника

В отношении способа опыления у подсолнечника в литературе имеются различные указания. Одни авторы указывают, что подсолнечник является типичным перекрестноопылителем и самостерилен, другие считают, что, наряду с перекрестным опылением, у подсолнечника имеет место самоопыление и самофертильность.

Так, например, Фрувирт говорит, что самоопыление, достигаемое посредством изолирования всей корзинки, хотя и дает семянки, но эти семянки являются щуплыми [Фрувирт, 1914].

Шулл указывает, что он, ведя в течение четырех лет генетические работы по подсолнечнику, ни разу не получил семянок, путем самоопыления.

Вагнер, изучая самоопыление и автостерильность у различных видов подсолнечника, пришел к заключению, что популяции H. аnnuus L., подобно другим перекрестноопылителям, как рожь и свекла состоит из самоопыляющихся и автостерильных типов, из числа которых могут быть выделены соответсвующие автофертильные формы. По его опытам, изолированные корзинки, в среднем, дали 12,7 урожая [Подсолнечник … , 1940].