Особенности опыления подсолнечника при свободном цветении и в условиях сетчатого изолятора

Далее доведенные до константности, т.е. способности сохранять при изоляции в неизменном виде накопленные признаки десятилетиями линии, скрещивают между собой для выявления наивысшей степени проявления эффекта гетерозиса и высокой комбинационной способности, не говоря уже и обо всех хозяйственно и технологически полезных признаках. Таким образом, создаются десятки тысяч линий с последующей выбраковкой худших из самых лучших и производятся тысячи скрещиваний их между собой, с последующим испытанием и выделением лишь десятков или максимум сотен гибридных комбинаций предварительного испытания, и единицы или максимум десятки для конкурсного испытания.

При селекции гибридов на участках гибридизации есть мужские и женские линии. Женские представленные в двух формах: А и Б. Вследствие скрещивания материнской и отцовской формы, образуется межлинейный гибрид F1, который и используется в производстве.

А-форма - растения с цитоплазматической мужской стерильностью (ЦМС). Начиная с 1930-1932 гг., после работ М.И. Хаджинова, М. Родса, случаи наследования признака мужской стерильности описаны более чем у 80 видов покрытосеменных растений. Использование мужской стерильности в практике обусловлено тем, что для получения промышленных гибридов нет необходимости проводить кастрирование цветков на материнских растениях.

У растений стерильной линии образуется небольшое количество пыльцы, это позволяет провести генетический анализ. В настоящее время ЦМС широко используется в сельскохозяйственной практике для получения гибридных семян [Дубинин, 1986].

На участке размножения материнской линии А-форму (ЦМС) скрещивают с Б-формой, которая является фертильным аналогом (или закрепителем стерильности. Рекомендуется высаживать А-форму и Б-форму в соотношении 8:6 соответственно. А-форма опыляется Б-формой, в результате чего из семян А-формы опять получаются стерильные растения, а из Б-формы - фертильные.

На участке гибридизации А-форма (женская линия) скрещивается с Rf (мужская линия) - восстановитель фертильности. В итоге А-форма дает семена для получения гибрида F1. Это есть гетерозис - гибридная мощность, проявляющаяся в превосходстве гибрида над обоими родительскими формами [Инге-Вечтомов, 1989]. На участке гибридизации материнские и отцовские растения рекомендуется высаживать в соотношении 12:4 соответственно, так как отцовские растения ветвистые, и такое отношение считается самым оптимальным.

Выделившийся по всем параметрам гибрид необходимо теперь подготовить к промышленному семеноводству. То есть на основе материнской линии с использованием доноров стерильности создается путем беккроссов или насыщающих скрещиваний стерильный аналог или абсолютно аналогичная линия, но без тычинок, что даст в дальнейшем возможность 100%-ной гибридизации. В то же время по отцовской линии создается также аналог - восстановитель фертильности, который в последствии на участках гибридизации опылит на 100% стерильный аналог своей пыльцой, при полной пространственной изоляции от любого другого подсолнечника, и на следующий год уже в производственных посевах хозяйств восстановит фертильность, т.е. восстановятся или появятся снова пыльники или тычинки на растениях гибридов , выращенных из семян, убранных с растений материнской стерильной линии.

Таким образом, в отличие от сортов, находящихся в состоянии постоянной изменчивости из-за расщепления и последующего вырождения и деградации, гибриды можно поддерживать в неизменном состоянии бесконечно долго до выведения лучших новых гибридов [О селекции гибридов … , 2012].

В настоящее время сорт рассматривается, как биологический способ производства, целостную генетическую систему, способную к саморегуляции и самоорганизации в агрофитоценозе. Как известно, компонентами гибридов подсолнечника являются самоопыленные линии, полученные путем инцухта и их стерильные аналоги, созданные с помощью беккроссных скрещиваний фертильной линии с ЦМС формой.

По продуктивности и другим полезным признакам гибриды превышают сорта-популяции за счет гетерозиса при скрещивании инцухт линий. Стратегия селекции гибридного подсолнечника базируется на создании высокоурожайных самоопыленных линий с высокой устойчивостью к основным болезням и паразитам [Кириченко, 2005].

2. Условия и методы исследований

2.1 Природно-климатические характеристики места исследования

Исследования проводили на центральной экспериментальной базе ВНИИ масличных культур им. В.С. Пустовойта, г. Краснодар на 37-ом пространственном изоляторе и в групповых сетчатых изоляторах в 2011 г.

Почва опытных полей института представлена чернозёмом выщелоченным слабогумусным сверхмощным легкоглинистым. В пахотном слое почвы содержится 3,3-3,5% гумуса. Почвы накапливают сравнительно небольшое количество влаги, доступной для растений. Её запасы в двухметровом слое составляют 694 мм, из них продуктивной влаги около 40%. Структура пахотного слоя почвы - комковатая, в подпахотном горизонте - комковато-зернистая.

Весна ранняя, с возможностью заморозков до начала мая. Лето продолжительное и жаркое. Осень обычно сухая в первой половине и обильная осадками во второй. Тёплый и безморозный период продолжается до декабря. Зима мягкая с неустойчивым снежным покровом и частыми оттепелями, количество тёплых дней зимой достигает 65-70 дней .

Среднегодовая температура воздуха составляет +11,4°С, средняя многолетняя температура самого холодного месяца (января) равна -2,3?С, самого тёплого (июля) +23,4°С. В летние месяцы температура достигает 38-40?С. Продолжительность безморозного периода в условиях г. Краснодара достигает 193 дней (представлены данные метеостанции «Круглик»).

Главным абиотическим фактором, влияющим на скорость развития подсолнечника, является температура. Для формирования урожая наиболее благоприятна в период от цветения до созревания умеренная среднесуточная температура 22-25?С, которой обычно сопутствуют благоприятные условия увлажнения. Данный район отвечает такому температурному ограничению.

На рисунке 4 изображен график изменения температур в год исследований на протяжении всего важного для вегетации подсолнечника периода - с марта по август 2011 г. Благоприятная для прорастания семян температура посевного слоя почвы составляет 10-12°С.

Рисунок 4 - График изменения среднесуточных температур с марта по август 2011 г. в г. Краснодар

Температура воздуха летом в годы проведения экспериментов была близка к среднемноголетним данным и составляла 23,7°С.

Средняя сумма осадков за год в зоне г. Краснодара составляет 643 мм, в летние месяцы их выпадает около 180 мм. На рисунке 5 изображено количество осадков, выпавших в период с марта по август 2011, по месяцам.

Центральная экспериментальная база ВНИИМК расположена в центральной части Краснодарского края, относящейся к зоне неустойчивого увлажнения. Поэтому здесь основным абиотическим фактором, лимитирующим продуктивность подсолнечника, является дефицит влаги.

Рисунок 5 - Количество осадков, выпавших с марта по август 2011г. в г. Краснодар

В период вегетации растений подсолнечника часто наблюдаются засухи. Это можно пронаблюдать на рисунке 6, на котором показывается количество и дни выпадения осадков в самый засушливый месяц периода вегетации подсолнечника на 2011г. - июль.

Рисунок 6 - Количество осадков, выпавших в июле 2011г. в г. Краснодар

 

Хотя подсолнечник считается засухоустойчивой культурой в фазы вегетативного роста, однако он чувствителен к недостатку влаги в период цветения и налива семян. При сильной засухе в период цветения большое число заложившихся цветков, особенно в центральной части корзинки, не расцветает. Следовательно, для наилучшего развития растений подсолнечника желательно глубокое промачивание почвы в предпосевной период, умеренные осадки в течение вегетационного периода до начала налива семян, а также отсутствие осадков и низкая относительная влажность воздуха в конце периода налива семян.

2.2 Материалы и методы  исследований

Пространственный изолятор. Учет опылителей проводился 7, 11 и 13 июля 2011 г. на 37-ом пространственном изоляторе (рисунок 7), который является участком размножения Б-формы.

Здесь применялась пространственная изоляция при производстве гибридных семян подсолнечника, когда семеноводческие посевы размещают на определенном расстоянии, например, от товарных посевов в соответствии с рекомендованными нормами пространственной изоляции. Эти нормы в разных странах и их регионах разные. Причем каждая селекционно-семеноводческая фирма имеет свои собственные нормы пространственной изоляции от зарослей дикорастущего однолетнего подсолнечника.

Изоляция не всегда может быть обеспечена, в результате этого получение чистого семенного материала превращается в труднейшую задачу. Получение чистого семенного материала самоопыленных линий подсолнечника - одно из основных условий конкурентоспособности гибридного посевного материала [Новые российские патенты … , 2011].

Расстояние от 37-изолятора до ближайшего поля подсолнечника (рисунок 8) - 1 км. Важно отметить, что между 37-ым пространственным изолятором и ближайшим полем подсолнечника проходит трасса, по которой активно движется транспорт, и две лесополосы, что является препятствием для опылителей, которые могут принести на участок размножения гибрида «чужеродную» пыльцу.

В последующем семена, полученные на 37-ом пространственном изоляторе изучили на генетическую чистоту: определили состав токоферолов 100 семянок. В результате проведенных опытов было выяснено, что все 100 семянок образовались от собственного опыления, т. е. были типичными для линии. Следовательно, все правила пространственной изоляции были соблюдены.

Размеры 37-ого изолятора - 100 м на 30 м: 0,3 га. Это участок гибридизации линии ВК 876. Среднее количество растений на поле - 8000. Условия: свободное цветение при пространственной изоляции.

Исследования проводились маршрутным методом, основанным на методике Фасулати. Этот метод наиболее рационален. При этом способе наблюдатель в течение 30 минут двигается по площадке и учитывает всех замеченных опылителей [Фасулати, 1971].

Наша методика заключалась в следующем: через поле проходят два человека - один ведет запись, второй диктует. Ведется учет опылителей, сидящих в конкретный момент на корзинке подсолнечника. Записываются данные 100 корзинок, которые находятся на втором-четвертом дне цветения, причем растения выбираются с тем учетом того, чтобы пройти все поле.

Учитывается количество и состав опылителей, для определения которые были собраны. До определения, для удобства, опылителям дали обозначения, в соответствии с их морфологическими признаками. Также учитывались время (10-11часов), облачность и температура воздуха (приложение А).

Сбор насекомых осуществлялся энтомологическим сачком, который изготавливается самостоятельно и состоит из обруча, мешка и ручки. Пойманную пчелу целесообразно извлекать пробиркой, так как ее укусы болезненны. Пробирку с насекомым закрывают ваткой, смоченной в эфире, и переворачивают вверх дном. Когда пчела достаточно обездвижена, ее помещают в морилку. Морилка представляет собой небольшую стеклянную банку. Для поглощения влаги на дно морилки помещается 2-3 кружочка фильтровальной бумаги по диаметру дна, а внутрь - до 10 полосок сложенной мелкой гармошкой фильтровальной бумаги размером 100 на 10 мм. Стеклянная емкость плотно прикрывается пробкой. К внутренней стороне пробки прикрепляется небольшой комочек ватки и марли, которые смачиваются эфиром [Голиков, 2009].

Групповой cетчатый изолятор. Также исследования проводились в групповом сетчатом изоляторе, который представляет собой металлическую конструкцию, обтянутую специальной сеткой (рисунок 9). Размер исследуемого изолятора - 30 м на 5 м: 150 . Это участок гибридизации гибрида Окси. Между собой скрещивается мать - ВК176 и отец - ВК195.

Предназначение сетчатого изолятора заключается в том, чтобы не допустить попадание внутрь ни одного насекомого, способного переносить пыльцу. Могут допускаться лишь те насекомые, которые изначально были внутри сетчатого изолятора, так как они будут переносить пыльцу с растений на растения внутри него самого, а не с растений, находящихся за его приделами. Но это только теоретически. На практике же главные опылители подсолнечника - пчелиные не живут в таких изоляторах, из-за другого температурного режима и т. д. Из этого следует то, что должен вестись очень строгий контроль за целостностью сетчатого изолятора.

Для опыления подсолнечника в сетчатом изоляторе существует определенная порода пчел. Но так как это требует больших экономических затрат и соблюдения строжайших правил их размещения и «чистоты» опылителей. Такой способ применяется крайне редко.

На данном участке гибридизации скрещивается мать - А-форма и отец - Rf (восстановитель фертильности). Как можно видеть на рисунке 9, расположение мужских и женских линий производится следующим образом по рядам: растения женские, мужские, женские, женские, мужские, женские. Растений мужской линии значительно меньше, так как они ветвистые, и такое соотношение считается оптимальным.

В сетчатом изоляторе опыление производится вручную путем либо сбора пыльцы с растений мужской линии и нанесения ее на растения женской, либо при помощи наклона и соприкосновения корзинки матери к корзинке отца. При входе человека в сетчатый изолятор должны быть предусмотрены следующие правила: на одежде и руках не должно быть «чужеродной» пыльцы; при открытии изолятора в него не должны попасть насекомые из вне.

3. Особенности опыления подсолнечника при свободном цветении и в условиях сетчатого изолятора

3.1 Свободное цветение на пространственно-изолированном участке

В результате исследований были определены семейства собранных насекомых, которых на 37-ом пространственном изоляторе, на момент исследований, было собрано 7 видов (в соответствии с таблицей 4). Они представлены в таблице 3.

Таблица 3 - Представители насекомых, собранных на 37-ом изоляторе

Отряд перепончатокрылые (Hymenoptera)	Отряд двукрылые (Diptera)	Отряд чешуекрылые (Lepidoptera)
Семейство, род, вид
сем. Apoidae A. mellifera L.; Bombus terrestris L.	сем. Syrphoidea Syrphus ribesi L.	сем. Nymphalidae род Aglais
сем. Colletidae род Prosopis	-	-
сем. Halictidae род Halictidus	-	-
cем. Andrenidae Andrena flavipes Pz.	-	-