Некоторые виды интеграции в формировании поведения животных

Под последними мы понимаем единые, целостные акты поведения, в  которых объединены, интегрированы  условные и безусловные рефлексы. 

Введением понятия  унитарной[1] реакции поведения вся  гамма сходных в своем выражении  актов деятельности животных, каждый из которых формируется при различном  сочетании условных и безусловных  рефлексов, охватывается общим термином. Этим самым устраняется затруднение  в классификации того уровня поведения, о котором мы говорим в терминах "условный" или "безусловный" рефлекс, оказывающихся недостаточными при этом. 

Сказанное относится  к формированию реакций поведения  в онтогенезе животного. Пути его  могут быть различны у разных особей. Но не только формирование, но и осуществление  одной и той же реакции поведения  у одной и той же особи происходит столь же различно. 

Собака с наличием пассивно-оборонительной реакции, скрывающаяся от человека, хотя и выполняет данное действие по-разному, в зависимости  от тех условий, в которых она  находится (она может убежать, уплыть, забиться в угол и т.д.), тем не менее имеет характерный шаблон конечного исполнения данной реакции, строго направленный на то, чтобы скрыться от испугавшего ее объекта. 

Собака с наличием активно-оборонительной реакции, бросающаяся  на незнакомого человека, выполняет  данное действие различно, сообразно  с многими причинами, и имеет  определенный шаблон конечного исполнения, направленный к тому, чтобы укусить  объект нападения. 

Собака, приносящая поноску или убитую дичь своему хозяину, хотя и выполняет данный акт поведения  различно в зависимости от ряда условий, ее поведение имеет конечный шаблон — подноска предмета к своему хозяину. 

Во всех этих случаях  перед нами единое, целостное поведение  животного, направленное на достижение определенного приспособительного результата. 

Таким образом, следующей  характерной чертой унитарной реакции  поведения является ее направленность на выполнение одиночного акта поведения, имеющего разные пути своего осуществления  и в то же время определенный шаблон своего конечного исполнения. 

Основное отличие  унитарных реакций поведения  от рефлексов (как условных, так и  безусловных) мы видим в следующем. 

1. В то время  как рефлекс — простейшая интегрированная  функция нервной системы, унитарная  реакция — простейшая интегрированная  единица поведения. 

2. В то время  как условный рефлекс — временная  нервная связь, а безусловный  — постоянная, унитарная реакция  представляет собой единый акт  поведения, осуществляемый на  основе теснейшего переплетения  временных и постоянных связей  нервной системы  

3. В то время  как рефлекс выполняется шаблонно  от самого начала и до самого  конца своего действия, унитарная  реакция поведения характеризуется  только конечным шаблоном своего  исполнения. 

4. В то время  как рефлексы могут осуществляться  без участия высших отделов  нервной системы, унитарная реакция  поведения, как мы полагаем, осуществляется  только при их участии. 

Кратко унитарную  реакцию можно определить как  целостный акт поведения, формирующийся  в результате интеграции условных и  безусловных рефлексов, соотношение  которых не оказывается при этом строго детерминированным. Этот акт  поведения направлен на выполнение одиночного действия, которое при  различных способах своего осуществления  имеет определенный шаблон конечного  исполнения. 

Унитарная реакция  поведения конструируется из различных  рефлексов, могущих иметь разное соотношение врожденных и индивидуально  приобретенных компонентов. Так, например, половую реакцию самца кролика  удается расчленить на более простые  компоненты (Крушинский, 1947). При экстирпации  всей эрегирующей ткани — пениса и уретры (мочевой пузырь подшивался прямо к коже живота) или их анестезии (при помощи новокаина) в поведении  самца выпадает рефлекторный акт, приводящий непосредственно к спариванию. Такие  самцы гоняются за самкой, делают на нее садку. Однако, вспрыгнув на самку, они не делают флуктуирующих движений, приводящих у нормальных самцов к  спариванию. Реагирование на самку  в виде акта поведения, направленного  к тому, чтобы сделать на нее  садку, сохранилось, рефлекторный акт, ведущий к самому спариванию, для  которого необходимы, очевидно, периферические импульсы, посылаемые эрегирующей тканью пениса и уретры, выпал. Данная унитарная  реакция поведения оказалась расчлененной на более простые компоненты. Несомненно, флуктуирующие движения должны иметь довольно простую безусловно рефлекторную природу. Что же касается садки на самку, то здесь, несомненно, большую роль играет условнорефлекторный компонент поведения. Последнее было ясно показано на быках Миловановым и Смирновым-Угрюмовым(1940). 

Вопрос о соотношении  индивидуально приобретенного и  врожденного в формировании поведения  неоднократно поднимается многими  исследователями. 

Наиболее четкое решение вопроса о соотношениях врожденного и индивидуально  приобретенного для рефлекторного  уровня нервной деятельности было установлено  и сформулировано И. П. Павловым. Разделив рефлекторную деятельность животного  на две принципиально различные  группы — врожденных и индивидуально  приобретенных рефлексов, Павлов установил  закономерности формирования последних. При сочетании во времени индифферентного  раздражителя с раздражителем, вызывающим безусловный рефлекс, этот индифферентный раздражитель начинает вызывать такой  же эффект, какой вызывается безусловным  раздражителем; индифферентный раздражитель заменяет тот раздражитель, который  вызывает врожденную рефлекторную реакцию. 

Установление закономерности формирования условного рефлекса и  дальнейшее изучение при помощи условнорефлекторного метода динамических отношений основных физиологических процессов, лежащих  в основе высшей нервной деятельности, проведенное павловской школой, не отвечают, однако, на вопрос о соотношении  врожденных и индивидуально приобретенных  компонентов в формировании поведения. В последние годы жизни Павлов (1935), однако, указывал на необходимость  такого изучения. По его инициативе Выржиковским и Майоровым и была предпринята работа по изучению влияния  различных условий воспитания на формирование поведения собак. 

Вопрос о соотношении  врожденного и индивидуально  приобретенного в поведении ставился многими авторами, изучавшими поведение. Мы имеем в виду вопрос изменяемости инстинктов в результате индивидуального  опыта. 

Этот вопрос был  совершенно по-разному разрешен различными авторами. 

Согласно мнению В. Вагнера (1913, 1925), К. Лоренца (Lorenz, 1935, 1937), инстинкты под влиянием индивидуального  опыта не изменяются. Согласно мнению других авторов (Джеймс, 1902; Промптов, 1940, 1944, 1946; Васильев, 1941), инстинктивное  поведение изменяется под влиянием индивидуального опыта. Инстинкты  в течение индивидуальной жизни  обрастают целым комплексом условных рефлексов: инстинктивное поведение  у птиц есть взаимодействующая сложнейшего сочетания прирожденных и условнорефлекторных реакций (Промптов, 1944). 

Современная американская школа зоопсихологов в лице Лешли (Lashley, 1938), Бича (Beach, 1937) и школы бихевиористов  значительно ограничивает значение врожденного, инстинктивного поведения. Это четко выразил глава школы  бихевиористов Уотсон. Бихевиорист  не находит больше данных, которые  подтверждали бы существование наследственных специальных способностей. 

Крайней точки зрения по вопросу о взаимодействии между  врожденным и индивидуально приобретенным  в поведении придерживается Куо (Кио, 1932). Изучив поведение эмбрионов (птиц и млекопитающих), этот исследователь  приходит к выводу, что обучение имеет огромное значение в формировании таких актов поведения, которые  начинают проявляться с первых моментов рождения животного. Это обучение происходит еще в эмбриональном периоде. На основании своих экспериментов  автор приходит к выводу, что инстинктивные  врожденные реакции вообще отсутствуют. 

Одну из основных причин существующего разногласия  в вопросе о взаимодействии врожденного  и индивидуально приобретенного в формировании актов поведения  животных мы видим в том, что различные  авторы изучали различные комплексы  актов поведения, которые мы назвали  унитарными реакциями поведения, формирующимися при весьма различном удельном весе врожденных и индивидуально приобретенных  компонентов. Характеризуя различные  унитарные реакции как инстинкты, они делали и различные выводы о значении индивидуально приобретенного опыта в формировании последних. 

Понятие унитарной  реакции поведения указывает  на существование различного соотношения  и удельного веса врожденных и  индивидуально приобретенных компонентов  при формировании не только различных  актов поведения животных, но даже одних и тех же. Введение этого  понятия может устранить указанное  противоречие во взглядах различных  авторов. 

Формулируя понятие  унитарной реакции поведения, мы даем общую схему взаимоотношения  между врожденным и индивидуально  приобретенным в поведении животных (конечно, только для уровня рассматриваемого нами поведения). Наследуются, согласно этой схеме, не те или другие акты поведения  животных, а лишь те безусловнорефлекторные компоненты, на базе которых при  взаимодействии с индивидуально  приобретенными рефлексами строятся те или другие акты поведения. 

Акты поведения  не могут быть ни врожденными, ни индивидуально  приобретенными; таковыми могут быть только рефлексы: акты поведения формируются  в течение индивидуальной жизни  животного в результате теснейшего переплетения условных и безусловных рефлексов. В школе Павлова неоднократно поднимался вопрос о необходимости специальной характеристики тех категорий поведения, которые не укладываются в понятие условных и безусловных рефлексов. Еще в 1911 г. Цитович описал акты поведения, которые чрезвычайно легко формируются под влиянием индивидуального опыта, и назвал их натуральными условными рефлексами. В более общей форме этот вопрос был поставлен Анохиным; Анохин и сотр. (1937) в его гипотезе о "целостной функциональной системе" — координированном объединении различных нервных компонентов для выполнения какой-либо специфической функции. Одной из характерных сторон целостной функциональной системы является интеграция врожденных и индивидуально приобретенных компонентов. Приведенные высказывания представителей павловской школы свидетельствуют о давно возникшей необходимости введения особых понятий для характеристики актов поведения, не сводящихся только к условным и безусловным рефлексам. Однако ни натуральные рефлексы, ни целостные функциональные системы не идентичны с понятием унитарных реакций поведения. Натуральные рефлексы представляют собой промежуточную ступень между условными и безусловными рефлексами: унитарные же реакции являются результатом их интеграции. Целостные функциональные системы представляют собой более широкое физиологическое понятие, чем охарактеризованные нами единицы поведения, имеющие более специфически "поведенческое" значение. 

Сформулировав понятие  унитарной реакции поведения, мы полагаем, что нам удалось охарактеризовать элементарную единицу поведения, формирующуюся  в результате интеграции отдельных  рефлексов — условных и безусловных. 

Возникает вопрос о  дальнейшей ступени интеграции —  об объединении отдельных унитарных  реакций в построении более сложных  уровней поведения. 

Проведенный анализ показал, что более сложное поведение  животных может быть расчленено на отдельные унитарные реакции  поведения. 

Возможность такого расчленения видна в следующем: во-первых, при дезинтеграции нормального  поведения животного такие акты, которые мы обозначаем как унитарные  реакции, сохраняются как целостные  элементы поведения. Они перестают  только быть связанными друг с другом, выступая в то же время как отдельные  автономные реакций. 

Во-вторых, при нарушении  нормального адаптированного поведения  животного (это происходит, например, при гибридизации) последнее происходит путем выпадения или, наоборот, проявления отдельных целостных актов —  унитарных реакций поведения. Последние  как в том, так и в другом случае выступают как целостные  акты поведения, которые объединяются в сложное поведение, отвечающее основным фазам жизни животного, — биологические формы поведения. 

Рассмотрим сказанное  на примерах. 

Бич (Beach, 1937), производя  небольшие повреждения коры мозга  у крыс, установил, что весь комплекс "материнского поведения" у них he уничтожается в результате операции. Однако он распадается на отдельные  акты поведения. Единая целостная материнская  форма поведения распадается, оказывается  дезинтегрированной на отдельные автономные, не связанные друг с другом акты поведения. 

Распад целостного поведения с выпадением отдельных  унитарных реакций наблюдается  в половой форме поведения  птиц при спаривании гибридных особей. Лоренц (Lorenz, 1935) описывает случай такого выпадения отдельных реакций  у одних особей и их проявления у других. Так, например, кряковая утка, спарившаяся с метисным селезнем (кряковая х домашняя утка), в период гнездового поиска не сопровождалась в ее полетах этим селезнем. У  него данная реакция отсутствовала. Его заменял в этом кряковый селезень, оказавшийся без утки. Однако каждый раз, совершая поисковый полет, утка возвращалась и ходила со своим метисным селезнем. В данном случае целостная  половая форма поведения крякового  селезня оказалась нарушенной у  метиса (выпала реакция поискового полета). В.то же время поисковый  полет одиночной утки вызывал  соответствующую реакцию у оставшегося  без самки крякового селезня; половое поведение последнего проявлялось  по отношению к утке только в виде одной реакции поискового полета.