Некоторые виды интеграции в формировании поведения животных

Причину этого мы видим в естественном отборе, который  привел в истории вида к формированию данных актов поведения. 

Нам кажется бесспорным положение, что в борьбе за существование  имеет значение не то, как выполняется  тот или другой акт поведения, а то, что он дает в конечном счете  для выживания той или другой особи. 

Это является основной причиной того, что в эволюции сформировались в качестве элементов поведения  реакции, направленные на исполнение определенных конкретных биологически полезных актов. 

Являлись бы эти  акты биологически полезными, если бы они имели строго детермированный, твердо наследственно установленный  шаблон своего выполнения от самого начала до самого конца? Безусловно, являлись бы. И с такими реакциями поведения  мы широко встречаемся у низших представителей животного царства. Однако в условиях многообразной, постоянно меняющейся среды, очевидно, более полезны такие  акты поведения, которые, имея конечный шаблон своего исполнения, протекают  тем не менее не по строго определенным путям, а "с учетом" той обстановки, в которой находится животное. Последнее достигается в результате объединения в единой реакции  не только безусловных, но также условных рефлексов, придающих "жизненную  гибкость" унитарным реакциям поведения. 

Животные получают возможность действовать в зависимости  от тех конкретных условий, в которых  они находятся. Теснейшее переплетение влияния внешних факторов и наследственных свойств организма, происходящее при  формировании унитарных реакций  поведения в результате интеграции условных и безусловных рефлексов, обусловливает то, что они оказываются  хорошо адаптированными единицами  поведения, отвечающими как требованиям  внешней среды, так и всему "историческому  опыту" предшествующих поколений. 

Общая тенденция  унитарных реакций поведения  в эволюции направлена к возможности  достижения их максимальной лабильности; к возможности разнообразия шаблонного акта поведения под влиянием личного  опыта, приспосабливающего каждое животное к тем разнообразным условиям, с которыми оно сталкивается в  каждый момент своего существования. Наибольшее совершенство достигается путем  создания специального аппарата нервной  системы — коры головного мозга, — обеспечивающего возможность  возникновения под влиянием индивидуального  опыта разнообразнейших унитарных  реакций поведения. 

Основную сторону  в процессе "наследственной фиксации" актов поведения мы видим в  количественном изменении соотношения  внешних и внутренних факторов в  их формировании. В том случае, когда  унитарная реакция поведения, возникающая  под ведущим влиянием внешних  факторов, оказывается из поколения  в поколение биологически полезной, несомненно, начнется положительный  отбор тех особей, у которых  она формируется наиболее легко, т.е. тех, у которых она формируется  при большем участии наследственных факторов. Увеличение удельного веса наследственных факторов поведет к  тому, что данная унитарная реакция  поведения начнет формироваться  при малом участии индивидуального  опыта животного, возникая в основном под ведущим влиянием врожденных, безусловно рефлекторных компонентов  поведения. Акт поведения, формировавшийся  при большом участии индивидуально  приобретенных компонентов, начнет формироваться под ведущим влиянием врожденных компонентов. 

Хорошим примером увеличения удельного веса врожденных факторов при формировании унитарной реакции  поведения, имеющей селективное  значение, является "экипажное поведение" у далматских собак. Эта порода собак  обладает, как показали исследования Килер и Тримбл, наследственным стремлением  бежать под экипажем. 

Как указывают авторы, английские фермеры в течение  нескольких столетий приучали собак  этой породы бежать под экипажем. В  результате современные далматские собаки обладают наследственным стремлением  к выполнению данного акта поведения. Схематически процесс возникновения  данной особенности поведения далматских собак нами представляется следующим  образом. Первоначально этих собак  приучали бежать под экипажем. Данная унитарная реакция поведения  формировалась как обычный условный рефлекс, возникающий под ведущим  влиянием индивидуального опыта  собаки. Однако те особи, которые обучались  данному акту поведения наиболее легко, подвергались селекции. В результате удельный вес врожденных факторов, способствующих выполнению "экипажного поведения" этих собак, увеличивался. Это привело к тому, что современные  далматские собаки стали обладать наследственным стремлением бежать под экипажем без всякого предварительного обучения. Унитарная реакция бежать под  экипажем, возникающая первоначально  под ведущим влиянием индивидуального  опыта, стала формироваться под  ведущим влиянием наследственных факторов. 

Введение понятия  унитарной реакции поведения  указывает, таким образом, на возможный  путь эволюции врожденного поведения  в направлении, проложенном индивидуально  приобретенным опытом. Оба указанные  нами пути эволюции рассматриваемого уровня — 1) общее увеличение удельного веса индивидуально приобретенных компонентов поведения в формировании актов поведения; 2) увеличение удельного веса врожденных компонентов при формировании тех актов поведения, шаблонное выполнение которых имеет биологическое значение во многих поколениях животных, — являются частными случаями более общей проблемы: эволюции соотношений врожденных и индивидуально приобретенных компонентов в формировании унитарных реакций поведения животных. 

Унитарные реакции  поведения и возможность эволюционирования  соотношения между врожденными  и индивидуально приобретенными компонентами в их формировании указывают  на наличие непрерывных переходов  между врожденным (инстинктивным) безусловно-рефлекторным и индивидуально приобретенным  условнорефлекторным поведением. В  большинстве случаев акт поведения  представляет собой результат сложнейшей интеграции условных и безусловных  рефлексов, который трудно отнести  к группе врожденного или индивидуально  приобретенного поведения. 

Яркие примеры наличия  непрерывных переходов между  врожденным инстинктивным и индивидуально  приобретенным поведением имеются  в работах Лоренца. 

Изучая формирование птенцового поведения, этот автор установил  наличие теснейшего переплетения при  этом врожденных и индивидуально  приобретенных компонентов. Однако удельный вес и соотношение этих компонентов сильно меняются у различных  видов птиц. 

Реакция крякового  утенка на свою мать оказывается наследственно  зафиксированной. Кряковые утята, выведенные под мускусной уткой (Corina moschata), разбегаются  от нее, будучи еще в гнезде. Однако выведенные под домашней уткой (ближайшей  родственницей кряковой утки), они  реагируют на нее как на свою мать (независимо от того, какой бы она  ни была окраски). 

Основным специфическим  признаком кряковой утки, являющимся безусловнорефлекторным раздражителем  для ее утят, — это особая манера крякания, которое издает ведущая  выводок утка. У домашней утки эта  манера крякания сходна с кряковой уткой; у мускусной утки она иная. 

Таким образом, можно  сказать, что поведение крякового  утенка по отношению к своей матери обусловливается в основном врожденными  компонентами поведения. 

Совершенно иначе  обстоит дело с формированием  поведения серого гусенка по отношению  к своей матери, оказывающимся  совершенно не специфичным. Выведенный под любой птицей, он "признает ее за мать". Но не только птица, но и  любой движущийся предмет, попавшийся первым на глаза серому гусенку, воспринимается им как "мать".  

А раз какой-нибудь предмет воспринят гусенком как "мать", он уже не обращает внимания на своих настоящих родителей. Между  этими крайними случаями формирования поведения — в одном случае под ведущим влиянием наследственно  обусловленной реакции на определенный специфический раздражитель, в данном случае под ведущим влиянием внешнего фактора — существует непрерывный  количественный переход, в котором  наблюдается теснейшее переплетение врожденных и индивидуально приобретенных  компонентов в формировании поведения  животного. 

Основной критерий врожденного поведения — это  наличие готовых, врожденных реакций  в ответ на определенные специфические  раздражители; основной критерий индивидуально  приобретенного поведения — это  закономерно повторяющееся поведение  в ответ на совершенно неспецифическое  раздражение (сделавшееся таковым  в результате индивидуального опыта  животного). Оба эти критерия в  применении к поведению животного  должны быть поставлены под сомнение. Можно говорить о врожденных или  индивидуально приобретенных рефлексах, но нельзя говорить о врожденном или  индивидуально приобретенном поведении  животного, являющемся всегда результатом  сложной интеграции врожденных и  индивидуально приобретенных рефлексов. Можно говорить лишь о поведении  животного, сформировавшемся под большим  или меньшим влиянием врожденных и приобретенных рефлексов. Между  этими крайними путями формирования актов поведения животных лежит  непрерывный ряд различных количественных переходов, обусловленных различным  количественным соотношением между  врожденным и индивидуально приобретенным  рефлексом. 

Развитое здесь  представление о некоторых сторонах интеграции поведения животных, названных  нами унитарными реакциями и биологическими формами поведения, иллюстрирует сложное  динамическое соотношение между  врожденными и индивидуально  приобретенными компонентами, которое  складывается при формировании поведения  животных. 

Закономерности рефлекторной деятельности переднего отдела мозга, столь блестяще изученные школой И. П. Павлова, должны явиться тем  прочным фундаментом, который ляжет  в основу изучения закономерностей  поведения. 

Важной задачей  при этом является выделение элементарных единиц поведения. Сделанная нами попытка  выделить такие единицы была продиктована необходимостью проводимого исследования. Оправдается ли она в дальнейшем, могут показать только будущие исследования. 
 

Выводы 

1. В павловской  школе основным объектом, единицей  исследования является рефлекс.  Изучение высшей нервной деятельности, проведенное при помощи павловского  метода, установило основные закономерности  деятельности высших отделов  нервной ситемы. Основной акцент  в исследованиях Павлова сделан, однако не на изучении закономерностей  поведения, а на изучении закономерностей  механизма рефлекторной деятельности, лежащей в основе поведения.  Поведение животных не может  быть отождествлено с рефлекторной  деятельностью высших отделов  нервной системы. 

При изучении поведения  необходимо выделить и элементарную единицу поведения. 

2. Изучение наследования  и наследственного осуществления  различных актов поведения у  собак показало, что сходные по  своему конечному выражению акты  поведения могут обусловливаться  различными причинами. В одних  случаях определенный акт поведения  формируется на основе наследственных  свойств; в других случаях он  может формироваться в результате  индивидуального опыта животного.  Это только в крайних случаях.  В большинстве же случаев формирование  отдельных актов поведения происходит  в результате теснейшего переплетения  врожденных и индивидуально приобретенных  компонентов, не дающих возможности  отнести их ни к группе условных, ни к группе безусловных рефлексов.  Последнее ясно выступило при  проведенном нами анализе формирования  активно-оборонительного, пассивно-оборонительного  и аппортировочного поведения  собак. 

3. Акты поведения,  которые могут формироваться  при различном сочетании условных  и безусловных рефлексов, имеющих  в то же время сходное внешнее  выражение, должны быть обозначены  каким-то иным термином, чем "условными"  или "безусловными" рефлексами. Мы называем их унитарными  реакциями поведения. Под последними  понимаются единые, целостные акты  поведения, в которых объединены, интегрированы условные и безусловные  рефлексы. Унитарные реакции поведения  рассматриваются нами как элементарные  единицы поведения. 

4. Унитарные реакции,  объединяясь, конструируют более  сложные этапы интеграции поведения,  которые могут быть обозначены  как биологические формы поведения.  Под последними мы понимаем  поведение, которое, будучи построено  из отдельных унитарных реакций,  связано с обеспечением основных  жизненных отправлений организма.  Соответственно этому выделяются  следующие, наиболее общие биологические  формы поведения животных: 1) пищевая, 2) оборонительная, 3) половая, 4) форма  поведения, связанная с заботой  о потомстве (родительская форма  поведения), 5) форма поведения потомства  по отношению к своим родителям.  Данные формы поведения являются  наиболее общими, присущими почти  всем позвоночным животным. У  представителей различных систематических  категорий, помимо перечисленных,  выше наиболее общих форм поведения,  встречаются и другие специфические  (биологические) формы поведения. 

5. Биологические  формы поведения, конструируясь  как результат интеграции отдельных  унитарных реакций, не являются  простой суммой последних. Унитарные  реакции поведения проявляются  в зависимости от той формы  поведения, которая доминирует  в данный момент в поведении  животного. Проявление биологических  форм поведения связано с появлением  в центральной нервной системе  определенного очага стойкого  повышения возбудимости — доминанты,  в том смысле как ее понимал  Ухтомский. 

Все те унитарные  реакции поведения, которые возникают  на фоне такого очага возбудимости, конструируют соответствующую ему  биологическую форму поведения. Однако сам очаг возбудимости обусловливает  то, какие унитарные реакции могут  проявляться в данный момент в  поведении животного. 

6. Общая тенденция  эволюции унитарных реакций и  биологических форм поведения  в филогенетическом ряду направлена  на увеличение удельного веса  индивидуально приобретенных компонентов  в их формировании. Этим достигается  увеличение лабильности данных  актов поведения и лучшее их  приспособление ко всему многообразию  внешних условий. Однако наряду  с этой общей тенденций наблюдается  диаметрально противоположное явление  — увеличение удельного веса  врожденных факторов в формировании  акта поведения. Это явление  происходит в тех случаях, когда  определенный акт поведения оказывается  из поколения в поколение приспособленным  к определенным, строго специфическим  условиям внешней среды.