Некоторые виды интеграции в формировании поведения животных

Инстинкт1 

Инстинкт, по представлению  средневековых монахов и даже значительно позднее, понимался  как бессознательное, внутреннее побуждение, целесообразность которого обусловлена  божеством. Борьба материализма и идеализма  в яркой форме отразилась на понятии  инстинкта. Философы-материалисты ХVIII в. (особенно Ламеттри и Кабанис), взяв материалистическую сторону учения Декарта о рефлекторном принципе действия нервной системы, объясняли  инстинктивные влечения как результат  определенных изменений, происходящих в той или другой системе организма. 

Описание и научная  характеристика инстинктивных актов  поведения у животных дается в XVIII в. в работах Бюффона, Реомюра, Леруа, Альбрехта, Галлера, Реймаруса. Последний  дает четкое для своего времени определение: все акты поведения, которые предшествуют индивидуальному опыту и исполняются  животными одинаковым образом, должны быть рассматриваемы как инстинкт. В начале XIX в. Ламарк провозгласил идею зависимости поведения животных, их инстинкта и образа жизни от окружающих условий их обитания. Тем  самым было выдвинуто материалистическое объяснение происхождения инстинкта  от условий жизни животного. В  первой половине прошлого столетия Фредерик Кювье производит уже эксперименты по изучению формирования сложных инстинктов у животных. Его известные опыты, посвященные "строительному" инстинкту бобров, не потеряли значения и до настоящего времени. Большой интерес для учения о поведении и инстинктивной деятельности животных имели взгляды К.Рулье. В самом начале 40-х годов он выступил против того, что инстинкт и психическая деятельность животных непознаваемы и не подлежат научному анализу. Основной подход к объяснению инстинктивной деятельности у Рулье — это вопрос о причинах, определяющих историческое развитие данной формы деятельности животных. Эту причину Рулье, так же как и Ламарк, видел в том образе жизни, в тех условиях существования, в которых на протяжении своей истории пребывал тот или другой вид. 

Важным этапом в  исследовании инстинктов явилось учение Дарвина. Дарвин дал ясное определение  инстинкта: "Такой акт, который  может быть выполнен нами лишь после  некоторого опыта или одинаково  многими особями без знания с  их стороны цели, с которой он производится, обыкновенно называют инстинктом". Так же как и для  морфологических признаков, направляющую причину развития инстинкта Дарвин видел в естественном (или искусственном) отборе наследственной изменчивости инстинктивных  актов. Учение Дарвина внесло принципиально  новое в вопрос о происхождении  инстинктов. Дарвин указывал, что инстинкт животных отныне..."не нарочно дарованные или созданные инстинкты, а только следствие одного общего закона, обусловливающего развитие всех органических существ, именно размножения, изменения, переживания  наиболее сильных и гибели слабых". 

Дальнейшее изучение инстинкта пошло по двум основным руслам. С одной стороны, по линии  детального изучения многообразия и  адаптивного значения инстинкта  у различных животных. Представителем этого направления работ за рубежом  был Ллойд Морган, у нас —  В. Вагнер. Вагнер собрал и обобщил  большое количество фактов об инстинктах у животных и изучил изменчивость и адаптивное значение ряда инстинктов. 

Другое направление  в развитии учения об инстинкте связано  с физиологией. И. П. Павлов с первых шагов объективного изучения высшей нервной деятельности разделил все  рефлексы, лежащие в основе поведения  животных, на две группы: условные и  безусловные. Сложные безусловные  рефлексы И. П. Павлов отождествлял с  инстинктом. Основание для отождествления инстинкта с рефлексами он видел  в следующем: во-первых, в невозможности  провести резкую границу между инстинктом и рефлексами; во-вторых, в не меньшей  сложности рефлексов по сравнению  с инстинктом, поскольку рефлексы, как и инстинкт, образуют "многоэтажные" цепи, захватывающие весь организм, причем конец одного рефлекса возбуждает начало другого; в-третьих, отдельные  звенья сложной цепи рефлексов, так  же как и инстинкт, зависят от гуморального состояния организма  и от взаимодействия друг с другом, На основании этого И. П. Павлов писал: "Таким образом, как рефлексы, так и инстинкты — закономерные реакции организма на определенные агенты, и поэтому нет надобности обозначить их разными словами. Имеет  преимущество слово "рефлекс", потому что ему с самого начала придан строго научный смысл". И. П. Павлов выделил следующие основные рефлекторные (инстинктивные) реакции организма: 1) пищевые; 2) оборонительные; 3) половые; 4) ориентировочные; 5) родительские. Эти  группы инстинктивных реакций являются общими для всех видов животных. Однако отдельные виды имеют специфические, характерные лишь для них инстинкты, например "строительные" инстинкты бобров, инстинкты миграции у перелетных птиц и др. 

Несмотря на несомненную  рефлекторную природу инстинкта, понятие  инстинкта должно быть сохранено. Это  диктуется тем, что эколого-физиологические  исследования, проведенные за последние  годы, с несомненностью указывают  на то, что сложные рефлекторные акты поведения, которые обозначались как инстинкт, формируются не только из цепей безусловных рефлексов, но обязательными компонентами при  их становлении являются условные, индивидуально приобретенные рефлексы. Установлено, что индивидуальный опыт животного, приобретенный в первые дни, часы и даже минуты жизни, может  в чрезвычайно резкой форме отразиться на инстинктивном поведении животного  в течение всей его последующей  жизни. Так, например, детальное исследование биологической адаптации поведения  воробьиных птиц, проведенное А. Н. Промптовым, показало, что обязательными компонентами столь важных инстинктивных актов  поведения, как, например, строительство  гнезд, характер пения самцов в брачный  период и др., являются индивидуально  приобретенные рефлексы. Бели птица  не имела возможности в течение  своей индивидуальной жизни приобрести двигательные навыки к манипулированию  различными объектами (стручками, семенами, почками деревьев и т.д.), то и постройка  самого гнезда оказывается малосовершенной. А некоторые виды птиц (например, канарейки) вообще не в состоянии  нормально строить гнезда. Точно  так же характер пения самцов многих видов птиц складывается в результате тесного взаимодействия врожденных и индивидуально приобретенных  компонентов поведения. Птенец полевого жаворонка, воспитанный вместе с  поющим самцом канарейки, по достижении половой зрелости хорошо копирует песни  канарейки; но выкормыш, воспитанный  в сообществе многих видов поющих птиц, в том числе и самцов своего вида, обязательно скопирует песнь  именно своего вида. Из этих примеров ясно видно, что врожденной основой инстинктивного поведения является определенная безусловнорефлекторная "канва", которая под влиянием индивидуального опыта приобретает  то или другое конкретное выражение. Опираясь на свои эколого-физиологические  исследования, А. Н. Промптов говорит  о наличии у взрослых животных различных "бикомплексов активности", формирующихся в результате взаимодействия врожденных и индивидуально приобретенных  компонентов поведения и характеризующих  видовое поведение особей в определенные периоды их индивидуальной жизни. К  аналогичным выводам пришел и  Л. В. Крушинский, показавший, что формирование поведения животных осуществляется всегда в результате теснейшего взаимодействия врожденных и индивидуально приобретенных  компонентов поведения. Комплексы  врожденных и индивидуально приобретенных  актов поведения Л. В. Крушинский определяет как унитарные реакции, являющиеся едиными целостными актами поведения, в которых объединены, интегрированы условные и безусловные  рефлексы. 

Унитарные реакции  конструируют более сложные уровни — биологические формы поведения, которые являются более высокими интегрированными формами инстинктивного поведения. Таким образом, инстинктивное  поведение животных является всегда результатом взаимодействия врожденных и индивидуально приобретенных  рефлексов. 

Однако соотношение  врожденных и индивидуально приобретенных  рефлексов в различных актах  инстинктивного поведения животного  может быть весьма различным. Так, например, едва лишь вылупившиеся птенцы кряковых уток реагируют только на специфическое  крякание утки. Сходные звуки, издаваемые человеком, воспринимаются утятами  так же, как сигналы матери. Очевидно, в этих случаях инстинктивная  реакция на свою мать происходит под  ведущим влиянием врожденных факторов. У других видов животных врожденной оказывается только безусловнорефлекторная "готовность" к быстрому установлению условнорефлекторной связи с  определенными внешними раздражителями. Только что вылупившемуся птенцу серого гуся достаточно увидеть какой-либо движущийся объект, чтобы его дальнейшее поведение оказалось направленным только на данный объект как на свою мать. Поскольку в естественных условиях первым двигающимся объектом, который  видит гусенок, является особь его  вида, то и все его последующее  инстинктивное стремление к этому  раздражителю является адекватным. 

Характерной чертой большинства инстинктов является приуроченность их к определенным возрастным или  сезонным периодам. При этом проявление многих инстинктов коренным образом  изменяет весь стереотип жизни животного. Миграционные, половые инстинкты, а  также инстинкты размножения  занимают определенные длительные периоды  в жизни животных. В основе этого  стационарного инстинктивного поведения, несомненно, лежит появление в  центральной нервной системе  стойких очагов повышенной возбудимости — доминанты. 

Рассматривая значение принципа доминанты, А. А. Ухтомский  подчеркивал, что накапливающаяся  длительная стационарная активность центров  нервной системы, обусловливая снижение порогов возбудимости одних реакций  и торможение других, является механизмом, обеспечивающим стабильность поведения  животного соответственно основным биологическим фазам его жизни. Обращаясь к причинам, лежащим  в основе возникновения того или  другого очага стойкого повышения  возбудимости в центральной нервной  системе, приводящего к проявлению определенного инстинкта, необходимо указать на очевидную роль при  этом гуморальных факторов. Половые  инстинкты со своей совокупностью  характерных для каждого вида реакций реализуются на фоне повышенной активности половых желез. Родительские инстинкты млекопитающих и птиц обусловливаются определенными  гормональными сдвигами, при которых  существенную роль играет усиленная  секреция передней долей гипофиза гормона  пролактина. Существенную роль в формировании инстинктов птенцов играет щитовидная железа. Тиреоидэктомия птенцов приводит к длительному сохранению характерных  для них инстинктивных актов  поведения. 

Имеется достаточно и других данных, свидетельствующих  о том, что гормональные факторы  являются очевидной причиной стационарных изменений возбудимости центральной  нервной системы; эти изменения  возбудимости и оказываются непосредственной причиной различной реактивности нервных  центров, ответственных за развитие определенного инстинкта. Современные  данные физиологии указывают на существование  определенных нервных центров, в  которых происходит замыкание дуг  безусловных рефлексов, являющихся врожденными компонентами инстинктивных  реакций и функциональное состояние  которых имеет существеннейшее  значение для осуществления того или другого инстинкта. Особенно большое значение в этом отношении имеет гипоталамическая область. Повреждение этого отдела промежуточного мозга приводит к серьезным нарушениям ряда инстинктивных актов. И наоборот, раздражение гипоталамуса слабым электрическим током посредством вживленных электродов приводит к проявлению определенных инстинктов. Поиск пищи или воды, оборонительные инстинктивные действия при раздражении различных отделов гопоталамуса детально изучены Хессом, Н. А. Николаевой, Андерсоном и др. 

Таким образом, инстинкты  могут быть определены как сложные  безусловные рефлексы, "обрастающие" условнорефлекторными компонентами в  результате приспособления животных к  конкретным для каждой особи условиям обитания. Стационарные изменения возбудимости (доминанта) нервных центров безусловнорефлекторных компонентов инстинкта определяют направление биологической адаптации  организма в различные периоды  его жизни. Основным критерием, отличающим инстинктивное поведение от неинстинктивного, является, таким образом, больший  удельный вес безусловнорефлекторных компонентов по сравнению с условнорефлекторными в формировании данного типа поведения. 

Развиваемое представление  о физиологической природе инстинктов, вытекающее из современных данных, главным образом отечественных  исследователей, объясняет ряд сторон инстинктивной деятельности животных. Прежде всего становится понятной поражающая на первый взгляд "целесообразность" инстинктивных актов поведения, так как она определяется не только результатом естественного отбора врожденных компонентов инстинкта  в предшествующих поколениях, но и  результатом индивидуального опыта  каждой особи, приспосабливающей свой врожденный шаблон поведения к конкретным условиям жизни. 

В настоящее время  в зарубежной литературе Лоренцом, Тинбергеном и др. развивается  нерефлекторное представление об инстинкте, в котором ведущее значение придается  спонтанному повышению возбудимости центров нервной системы, определяющих целесообразный инстинктивный акт  поведения. Внешние раздражители, в  ответ на которые осуществляются определенные инстинктивные реакции, рассматриваются в качестве стимулов, устраняющих блоки с каналов, по которым происходит дренаж импульсов  из возбужденных центров нервной  системы. Если соответствующие раздражители отсутствуют, блоки оказываются  прорванными повысившимся возбуждением нервного центра, и определенное инстинктивное  поведение осуществляется "вхолостую". Это представление отрывает развитие инстинктов от внешних факторов среды  и делает поведение животных индетерминированным. Между тем приводимые в пользу этого представления факты хорошо объяснимы с точки зрения сформулированного  выше представления о рефлекторной природе инстинктов. Стационарное повышение  возбудимости (доминанта) центров нервной  системы, происходящее под влиянием гуморальных факторов, в соответствии с изменением физиологического состояния  организма снижает порог раздражения  нервной системы на те внешние  раздражения, которые вызывают проявление инстинктивных реакций поведения. Слишком большое снижение порога раздражения неминуемо приведет к тому, что ряд неспецифических  и слабо действующих раздражителей  будут также вызывать инстинктивную  реакцию поведения, могущую произвести впечатление "спонтанной". Однако на самом деле эта "спонтанность" инстинкта является не следствием прорванного блока, удерживающего импульсы возбуждения, а следствием действия раздражений, ранее бывших подпороговыми, на стационарно повышенно возбудимые нервные центры безусловнорефлекторных компонентов инстинкта. 

Патология инстинкта  проявляется во всевозможных нарушениях адаптивного значения этой формы  поведения. Наиболее частым патологическим проявлением инстинкта является ослабление степени его выражения. Ослабление полового и родительского  инстинкта постоянно встречается  у домашних животных. Частой причиной этой патологии является нарушение  эндокринного баланса организма, однако это ослабление в ряде случаев  обусловливается совершенно другими  причинами. Так, например, описаны случаи, когда собаки, которые всю свою жизнь находились в постоянном общении  со своим хозяином, после ощена  проявляли родительский инстинкт по отношению к щенкам только в присутствии  своего хозяина, но бросали их и следовали  за хозяином, если последний отходил  от щенков. В данном случае прочная  условнорефлекторная стереотипия  всего поведения собаки (установка  на хозяина) нарушала ее родительский инстинкт. Гипертрофия инстинктивного поведения проявляется нередко  в чрезмерном выражении какого-либо инстинкта, теряющего вследствие этого  свое адаптивное значение. Так, например, у некоторых домашних животных (кошек, собак) гипертрофия родительского  инстинкта выражается в том, что  мать непрерывно чистит, лижет, переносит  с места на место своих потомков, в связи с чем нередко оказывается  причиной их гибели. Существенную роль в патологии инстинкта играет установление ненормальных связей в  условнорефлекторных компонентах  инстинктивного поведения. Например, если кряковые селезни воспитываются  уткой другого вида, то на следующий  год их половой инстинкт проявляется  не по отношению к уткам своего вида, а по отношению к уткам  того вида, среди особей которого были воспитаны эти селезни. То же наблюдается  и с материнским инстинктом. Если паре молодых цихлидовых рыб (сем. окуневых) подложить икру чужого вида и они  воспитают мальков, то они уже  никогда не будут воспитывать  мальков, вылупляющихся из собственной  икры. Установление условнорефлекторной  связи с мальками чужого вида нарушит  на всю жизнь нормальное проявление их родительского инстинкта по отношению  к собственному потомству. Эта форма  патологии инстинктов является, очевидно, наиболее распространенной. 

Вопрос об инстинкте  у человека весьма сложен, так как  его поведение определяется в  основном социальными отношениями  и инстинкты оказываются почти  полностью заторможенными. Однако пищевой  инстинкт (особенно в младенчестве), половой, родительский, оборонительные инстинкты (особенно при внезапной  опасности) могут оказать существенное влияние на поведение человека.