Психофизиология как наука

где Э-эмоция, П- выраженность актуальной потребности,  (Ин-Ис)-вероятность  ее удовлетворения,  причем Ин - необходимая информация,  а Ис- та информация, которой располагает человек в настоящий момент времени.

      Внутренние и внешние стимулы возбуждают мотивационные структуры гипоталамуса  (ГТ), который, в свою очередь, активирует гиппокамп (ГИП) и передние отделы новой коры (фронтальная кора).  Гиппокамп  способствует усилению доминантного состояния. При совпадении внешних стимулов с подкрепляющими факторами гиппокамп оказывается на  пересечении сочетаемых афферентаций. При совместных действиях гип-покампа и фронтальной коры отбираются те внешние  стимулы  или их энграммы, которые ранее сопровождались удовлетворением потребности. Благодаря сопоставлению мотивационного возбуждения с имеющимися стимулами и с энгаммами,  извлеченными из памяти, в миндалине (М) формируется окраска этих стимулов и энграмм, что ведет к выделению доминирующей мотивации,  подлежащей удовлетворению. Сложившаяся во фронтальной коре программа поступает в базальные ганглии.  Там она взаимодействует с теменной корой и вписывается в пространственные координаты движения. Отсюда через моторную кору возбуждение поступает на эффекторные органы, реализующие целенаправленное поведение. 

     Нейрональная основа эмоциональной коммуникации.

    Узнавание эмоции и продукция собственных эмоций имеют разную нейрональную основу.  Человек узнает эмоцию по тону голоса другого человека,  по выражению его лица,  словам,  которые он произносит, поведению.  Имеющиеся данные указывают на то,  что при узнавании нейтральных событий или умеренных эмоций оба полушария равноценно участвуют в их анализе.  Однако, в процессе узнавания сильных эмоций большая активность  обнаруживается  в правом полушарии.

     Полагают, что узнавание тех или иных эмоций предопределяется  разными  структурами мозга. 

      Экспрессия эмоций  в большей мере связана со структурами правого полушария.  Это обнаруживается и в том, что левая сторона лица  людей с правым профилем функциональной сенсо-моторной асимметрии более выразительна по сравнению с  правой.  При искусственной  улыбке выражение сильнее на левой половине лица.  При естественной улыбке асимметрия равновероятна и слева, и справа.  

     Агрессия

     Агрессивное поведение изучено подробнее,  чем другие  эмоции, поскольку этот тип эмоционального поведения можно  достаточно просто идентифицировать. Выделяют три типа агрессии: агрессия на другое животное или человека;  защита;  агрессия  наживотное, которое является пищей.

     Обнаружено, что нервный контроль  агрессивного  поведения имеет иерархическое строение. Среднемозговые структуры контролируются структурами переднего мозга,  гипоталамусом и  лимбической системой. Лимбическая система контролируется перцептивными системами. В среднем мозге за агрессивное поведение отвечают  околоводопроводное  серое вещество (защита и агрессия на жертву) и вентральная тегментальная область (агрессия  на  животных своего вида).

     Миндалевидный комплекс состоит из 2  групп:  кортикомедиальные ядра,  которые через stria terminalis связаны с гипоталамусом, и базолатеральные ядра, которые через более диффузный путь  -  амигдалофугальный  путь-  проецируется в гипоталамус, преоптическую область, септальные ядра, покрышку среднего мозга и околоводопроводное серое вещество. В миндалине обнаружены рецепторы для эстрогенов и андрогенов и  входы  от  восходящей обонятельной системы.  Это предполагает ее активное участие во внутривидовой агрессии и сексуальном поведении. 

      Психофизиология памяти и обучения.

     Обучение - это процесс,  при помощи которого индивид приобретает новые знания,  а память - это  механизм,  позволяющий эти знания сохранять в течение длительного времени. 

     Энграмма и способы ее формирования

     След памяти,  сформированный в процессе обучения, называется энграммой.  Утрата энграммы вследствие ее повреждения называется амнезией  (буквально  - отсутствие памяти).  Выделяют антероградную и ретроградную амнезии,  различающиеся между со-

бой в соответствие с тем, информация какого периода по отношению к моменту повреждающего мозг воздействия исчезает из памяти. Антероградная амнезия - неспособность сформировать энграмму после воздействия,  ретроградная амнезия - утрата памяти на определенные события в период, предшествующий воздействию.

     Существует несколько концепций,  определяющих  последовательность формирования  энграммы.  Наиболее  ранняя  концепция предполагает наличие двух состояний энграммы:  первоначального неустойчивого  (кратковременная  память)  и  следующего за ним этапа формирования устойчивого следа (долговременная  память). Переход  энграммы из неустойчивого состояния в устойчивое происходит через механизм консолидации (упрочения следа  памяти).

     Такую  этапность формирования следов памяти предложил D.  Hebb (1949).  Согласно этой концепции для кратковремнной памяти характерно  наличие  ограниченного объема информации (7+2 единицы),  быстрое угасание следа и разрушаемость под  воздействием

большого ряда факторов.

     В тоже  время многочисленные эксперименты не подтверждают существование именно этих видов памяти - кратковремнной и долговременной. У.  Пенфилд и Т.  Расмуссен произвели  электрическую  стимуляцию  отдельных участков поверхности обнаженного мозга у больных эпилепсией в  процессе оперативного вмешательства для картирования моторных,  сенсорных и речевых функций.

      Поскольку в  самом  головном мозге болевые рецепторы отсутствуют (они  есть  только в стенках сосудов,  пронизывающих мозг, оболочках, его покрывающих, и в коже над черепной коробкой),  нейрохирургические операции можно проводить под местной анестезией.  В этом случае пациент остается в сознании и может описать свои ощущения в ответ на раздражение коры  электрическим током.  У. Пенфилд изучил корковую поверхность более чем у 1000 человек, проведя картирование моторных, сенсорных и речевых функций в коре. Он обнаружил реакцию ретроспекции (возникновение кадров из прошлого),  при которой человек под воздействием  электрического  раздражения височных долей вспоминает и связно описывает события прошлого.

      Кроме это,  существует  спонтанное восстановление следов памяти, "утраченных" при амнезиях. Все это предполагает скорее то,  что энграмма формируется при первом предъявлении стимула, а затем либо становится доступной для воспроизведения,  либо -

нет.  Возможно, что в отношении памяти наш мозг подобен компьютеру, в котором информация, стертая пользователем, сохраняется на диске,  хотя становится недоступной для предъявления.  В тоже время более опытный программист  при  некоторых  условиях

мжет вновь ею воспользоваться.

     Наряду с представлением о двух  состояниях  энграммы  существует  гипотеза,  предполагающая  формирование следа памяти под влиянием специфического (приобретенного в опыте) и  неспецифического (связанного  с  состоянием мозга) процессов. Ее также называют гипотезой "одного следа и двух процессов". Согласно ей, энграмма формируется одномоментно, при участии специфических процессов, но ее состояние зависит от неспецифических систем мозга. Она опирается на закон Йеркса-Додсона, согласно которому эффективность  процессов памяти максимальна при средних

уровнях активации.  Согласно этой гипотезе, след памяти, сформированный одномоментно,  сохраняется навсегда, но его воспроизведение опосредуется многими дополнительными факторами.

     Близкую позицию занимает Т.Н. Греченко (1997), предложившая теорию активной памяти в введший понятие состояние энграммы. Состояние энграммы предопределяет ее готовность к считыванию. Ее активность обнаруживается в активности нейронов, отвечающих за формирование данного следа памяти. Для воспроизведения доступен только активный след, большинство же следов памяти находится в неактивном состоянии. С этой точки зрения кратковременная память - это активная память.  Этот же автор полагает, один и тот же след памяти в зависимости от времени, прошедшего после обучения, реализуется различными нейронами.

     Наконец, высказано  представление  о  наличии  более трех состояний энграммы. Оно основано на результатах экспериментов, в которых  исследовалось  влияние различных химических веществ на память.  В этих опытах удавалось получить амнезию различной длительности,  что  и послужило основой такой гипотезы. 

      Нейронные механизмы рабочей (оперативной) памяти

     Другие способы деления памяти основаны на ее функциональном значении.

      Оперативная память связана с хранением информации в  течение короткого времени.  Тем не менее она отличается от кратковременной памяти,  поскольку к оперативной памяти  относятся только те следы, которые были воспроизведены, тогда как в кратковременной памяти хранятся и воспроизведенная и не воспроизведенная информация.  В  оперативной памяти характерно сочетание сиюминутного сознания и мгновенного  воспоминания  накопленной ранее информации. Она имеет дело с фактами и цифрами и обеспечивает срочную активацию  и  кратковременное хранение символической информации,  а также возможность манипулирования ею.

    Примером оперативной памяти,  может служить операция переноса при вычислении в уме,  требующая  временного  запоминания ряда чисел и удержания в уме результата одного сложения,  пока подсчитывается в уме вторая  сумма.  Другими  примерами  могут

быть  планирование  шахматного  хода,  построение предложения.

     Кратковременная память имеет решающее значение в процессе продукции и понимания речи,  при обучении и мышлении.  Информация из оперативной может стать долговременной,  если позднее будет прочно зафиксирована, или может исчезнуть, не оставив следа.    Информация, полученная при наблюдении за больными, имеющими  повреждения  префронтальной области коры больших полушарий мозга,  свидетельствует о ее участии в механизме  формирования оперативной памяти.  Больные  с  такими нарушениями испытывают большие трудности в применении имеющихся у них знаний  в  повседневной  жизни,  хотя  накопленная  ранее информация нередко сохраняется в полном объеме,  и после травмы показатели в традиционных тестах оценки интеллектуальных способностей не меняются.