Конспект экология

 

4. Сообщества.

  Группировки совместно обитающих организмов называются сообщества, или биоценозы. Непосредственное окружение организмов составляет их биоценотическую среду. Раздел экологии, изучающий закономерности формирования и функционирования сообществ, называется синэкология, или биоценология.

  В понятие  среды обитания организмов входят почвенно-климатические  факторы, образующие в совокупности экотоп, или первичную среду обитания. Совокупность почвенных факторов называется эдафотоп, а совокупность климатических факторов – климатоп. Организмы активно воздействуют на экотоп и преобразуют его в биотоп, или вторичную среду обитания.

  В состав каждого биоценоза входят: фитоценоз (растительное сообщество), зооценоз (сообщество животных) и микробоценоз (сообщество микроорганизмов, к которым относятся как прокариоты, так и низшие эукариоты). Основой большинства наземных биоценозов являются фитоценозы, определяющие пространственные границы биоценозов, их внешний вид и строение.

  Фитоценоз – это конкретная группировка растений, однородная по внешности, флористическому составу, строению, по условиям существования. Каждый фитоценоз уникален, относительно однороден, имеет пространственные границы; формирование и существование фитоценоза определяется взаимоотношениями между растениями и средой обитания.  

Видовая структура биоценоза

  Видовая структура биоценоза включает разнообразие видов и соотношение их численности или биомассы. Видовое разнообразие зависит от почвенно-климатических условий, от истории и современного состояния сообществ. Видовое разнообразие зависит также от степени однородности среды обитания: наибольшее видовое разнообразие наблюдается при наличии неоднородности среды обитания (пограничный эффект, или эффект опушки). Неоднородность среды обитания создается как за счет неоднородности абиотических факторов, так и действия биотических факторов.

  Виды в  составе биоценоза различаются  по численности. Наиболее многочисленные виды называются доминирующими, или доминантами. Менее многочисленные виды – субдоминирующими, или доминантами 2-го порядка. При наличии двух и более доминирующих видов они называются кодоминирующими. Часто доминирующие виды обладают средообразующим действием, такие виды называются эдификаторами. Обычно эдификаторами являются растения, но иногда эдификаторами являются животные (например, колонии сурков).

  Видов с  низкой численностью в сообществе больше, чем видов с высокой численностью. Но редкие и малочисленные виды увеличивают  разнообразие биоценотических связей и служат резервом для замещения  доминантов. Чем больше резерв «второстепенных» видов, тем выше вероятность того, что среди них найдутся такие  виды, которые могут выполнить  роль доминантов при любых изменениях среды, тем выше устойчивость биоценоза.

  Между общим  видовым разнообразием и численностью видов существует определенная связь: со снижением видового разнообразия резко повышается численность отдельных  видов. Таким образом, в нарушенных сообществах ослабевают биоценотические  связи, и некоторые виды получают возможность беспрепятственно размножаться.

  Наибольшее  видовое разнообразие наблюдается  в дождевых экваториальных лесах  – сообществах, существующих в относительно постоянных условиях среды. Наименьшее видовое разнообразие наблюдается  в высоких широтах и в специфических  условиях (например, в эфемерных, или  временных водоемах). Чем специфичнее  условия среды, тем ниже уровень  видового разнообразия, и тем выше вероятность вспышек численности  отдельных видов (апериодических популяционных  волн с большой амплитудой).  

Пространственная  структура биоценоза

  Пространственная  структура биоценоза определяется структурой фитоценоза. Пространственная структура биоценоза характеризуется  вертикальной неоднородностью (ярусностью) и горизонтальной неоднородностью (мозаичностью).

  Ярусность формируется, в основном, в лесах  и определяется уменьшением освещенности. В смешанных лесах хорошо выделяется I ярус (светолюбивые деревья – дуб, сосна), II ярус (теневыносливые деревья – липа, клены), III ярус (кустарники – лещина, бересклет, жимолость), IV ярус (высокие травянистые растения), V ярус (низкие травянистые растения, папоротники, напочвенные мхи и лишайники).

  Мозаичность формируется, в основном, в открытых местообитаниях (лугах, болотах) и определяется микрорельефом, неравномерным распределением влаги и элементов минерального питания.

  Ярусность в открытых местообитаниях более  или менее выражена при наличии  высоких травянистых растений. Мозаичность  в лесах определяется жизнедеятельностью отдельных видов растений (фитогенная мозаичность) и отмиранием деревьев (образуются ветровально–почвенные  комплексы).

Трофическая структура биоценоза

  Трофическая, или экологическая структура  биоценоза определяется характером пищевых отношений. Поэтому в  состав биоценозов входят различные  группы организмов в определенном соотношении. В сходных почвенно-климатических  условиях формируются биоценозы  со сходной трофической структурой, например, сообщества североамериканских прерий и евро–азиатских степей, сообщества дождевых лесов Южной Америки  и Африки.

  Биоценозы со сходной экологической структурой часто имеют различный видовой  состав. Виды, выполняющие одни и  те же функции в разных сообществах, называются замещающими, или викарирующими. Например, сходны экологические ниши европейского благородного оленя и североамериканского оленя вапити, европейского бурого медведя и североамериканского медведя гризли. В Австралии при отсутствии плацентарных млекопитающих их функции выполняют аналогичные виды сумчатых млекопитающих: сумчатый крот, сумчатые белки, сумчатые сони, сумчатые медведи (коала).

  К симбиотическим межвидовым взаимодействиям в узком  смысле слова относятся мутуализм (облигатные взаимодействия ++), протокооперация (факультативные взаимодействия ++) и комменсализм (взаимодействия +0). В широком смысле к симбиотическим связям могут относиться и более сложные взаимодействия, например, реципрокный (взаимный) паразитизм.

  Мутуализм – это форма симбиоза, при которой два разных организма получают преимущество от совместного существования – такой тип взаимодействий называется реципрокным. Мутуализм относится к облигатным (обязательным) взаимодействиям, поскольку ни один из пары организмов не может существовать без партнера. Примерами трофического мутуализма служат взаимоотношения между термитами и обитающими в их кишечнике многожгутиковыми простейшими, между жвачными парнокопытными и обитающими в их желудке инфузориями.

  Протокооперация относится к факультативным (необязательным) взаимодействиям, поскольку оба партнера могут существовать друг без друга. Примерами протокооперации служат: симбиоз актинии и рака-отшельника, симбиоз между человеком и обитающими в его кишечнике непатогенными бактериями, наличие сходной предостерегающей окраски у разных защищенных видов насекомых, например, черно-желто-полосатая окраска тела ос, пчел и шмелей (мюллеровская мимикрия).

  Комменсализм – форма взаимодействий, при которой организм–комменсал использует организм хозяина как местообитание, но не вступает с ним в тесные метаболические взаимодействия. Как правило, комменсал получает выгоду от сотрудничества, а вид–хозяин при этом не страдает.

  Примеры комменсализма:

  – комменсал  обитает в жилище хозяина (например, некоторые черви–нереиды поселяются в раковинах, занятых раками-отшельниками);

  – комменсал  находит у хозяина защиту от других организмов (например, мелкие рыбы находят  защиту между щупальцами кишечнополостных);

  – комменсал  использует остатки пищи, которой  питается хозяин, или пищу, которая  сопутствует хозяину (например, многие птицы питаются насекомыми, которых  вспугивают пасущиеся копытные).  

  К сложным  симбиотическим взаимодействиям относятся: взаимодействие между грибом и водорослью в теле лишайника, взаимодействия между  проростками орхидей и грибами, между заростками плаунов и грибами.

  Симбиотические  взаимодействия также описываются  уравнениями Лотки–Вольтерра.  

Отношения «хищник–жертва» («продуцент–консумент»)

  Этот тип  межвидовых взаимодействий отличается асимметрией. Популяция жертвы может  существовать без популяции хищника, но популяция хищника не может  существовать без популяции жертвы. Увеличение численности жертвы расширяет  ресурсную базу хищника, а увеличение численности хищника является элиминирующим  фактором для жертвы.

  Поэтому взаимодействие «хищник–жертва» носит  периодический характер и описывается  системой уравнений Лотки–Вольтерра, в которые вводятся константы  хищничества. Устойчивость системы  «хищник–жертва» основана на системе обратных связей.

  Положительные обратные связи означают, что при увеличении численности жертвы возрастает численность хищника, а при уменьшении численности жертвы численность хищника уменьшается.

  Отрицательные обратные связи означают, что при увеличении численности хищника численность жертвы уменьшается, а при уменьшении численности хищника численность жертвы увеличивается.

  При наличии  специализированных хищников связь  между популяцией жертвы и популяцией хищника оказывается более тесной. Если же хищник менее специализирован (полифаг), то взаимозависимость между  популяциями выражена слабее.  

Отношения «паразит–хозяин»

  Паразитизм – это форма взаимоотношений, при которой организм–паразит использует хозяина и как местообитание, и как источник пищи. При истинном паразитизме метаболические системы паразита и хозяина неразрывно связаны.

  Различают следующие виды паразитизма:

  а) экзопаразитизм и эндопаразитизм – в первом случае паразит находится на поверхности тела хозяина, во втором случае – внутри тела хозяина;

  б) облигатный и факультативный – в первом случае паразит не может существовать без хозяина, во втором случае – способен и к самостоятельному существованию (например, используя трупы хозяев или отходы их жизнедеятельности);

  в) временный и стационарный – в первом случае паразит нападает на хозяина только для питания, во втором случае – проводит на хозяине большую часть жизни.

  При паразитизме  во многих случаях наблюдается смена  хозяев. Разным стадиям жизненного цикла паразитов часто соответствуют  разные (обычно строго определенные) хозяева.

  Численность популяций при взаимодействиях  «паразит–хозяин» также регулируется системой обратных связей. Но в отличие  от хищников паразиты любого типа оказывают  меньшее влияние на численность  эксплуатируемой популяции, но зато сами паразиты вследствие специализации  гораздо сильнее зависят от эксплуатируемой  популяции, чем хищник от жертвы. Поэтому  амплитуда колебаний численности  паразита более тесно связана  с амплитудой колебаний численности  хозяина, но фазовый сдвиг значительно  меньше, чем в системе «хищник–жертва».

  Подобные  взаимодействия наблюдаются и при  бэтсовской мимикрии. Бэтсовская мимикрия заключается  в том, что незащищенный вид–имитатор подражает внешнему виду защищенного вида–модели (пример: внешнее сходство незащищенных бабочек–стеклянниц и жалящих ос). Тогда можно считать, что незащищенный вид–имитатор «эксплуатирует» предостерегающую окраску защищенного вида–модели, то есть ведет себя подобно информационному паразиту. В этом случае численность вида–имитатора должна быть значительно ниже численности вида–модели.   

5. Экосистемы.

  Экосистема  – это любое  единство, включающее все организмы  и весь комплекс физико-химических факторов и взаимодействующее  с внешней средой. Экосистемы – это  основные природные  единицы на поверхности  Земли.

  Учение  об экосистемах было создано английским ботаником Артуром Тенсли (1935).

  Для экосистем  характерен разного рода обмен веществ  не только между организмами, но и  между их живыми и неживыми компонентами. При изучении экосистем особое внимание уделяется функциональным связям между организмами, потокам энергии и круговороту веществ.