Конспект экология

  Распределение плотности популяции тесно связано  с ее пространственной структурой. Существует множество типов пространственной структуры популяций и, соответственно, типов популяционных ареалов: сплошные, разорванные, сетчатые, кольцевые, ленточные и комбинированные. 

  3. Рождаемость и  смертность.

  Рождаемость – это число новых особей, появляющихся в популяции за единицу времени. Новой особью (или особью нулевого возраста) может считаться зигота, яйцо, личинка или особь, вышедшая из-под родительской опеки. Различают абсолютную и относительную рождаемость.

  Абсолютная  рождаемость – это абсолютное число новых особей: например, в популяции в течение года родилось 156 новых особей.

  Относительная (удельная) рождаемость – отношение числа новых особей к числу имевшихся особей; относительная рождаемость может рассчитываться или на одну особь, или на 1000 особей. Например, в популяции в начале года было 10 000 особей, а в течение года родилось 156 новых особей; тогда относительная рождаемость равна 156 : 10000 = 0,0156 на одну особь, или 0,0156 · 1000 = 15,6 на тысячу особей.

  Существуют  моноциклические (у растений монокарпические) виды, представители которых размножаются один раз в жизни, и полициклические (у растений поликарпические) виды, представители которых размножаются неоднократно.

  Численность популяции может увеличиваться  не только за счет рождаемости, но и  за счет иммиграции особей из других популяций. Существуют зависимые и полузависимые популяции, которые поддерживают и увеличивают свою численность именно за счет иммиграции.

  Смертность – это понятие, противоположное рождаемости. Различают абсолютную смертность (количество погибших особей за единицу времени) и относительную (удельную) смертность (количество погибших особей за единицу времени в расчете на одну особь или на 1000 особей).

  В отличие  от рождаемости смертность наблюдается  постоянно. Характер смертности описывается  таблицами и кривыми выживаемости, которые показывают, какая часть  новорожденных особей дожила до определенного  возраста.

  Численность популяции может уменьшаться  не только за счет смертности, но и за счет эмиграции особей. 

  4. Относительный прирост  популяции. Этот параметр представляет собой разность между относительной рождаемостью и относительной смертностью. Это важнейшая характеристика популяции (обычно обозначается символом r). Относительный прирост популяции может быть положительным, нулевым и отрицательным.

  Для изолированной  популяции: прирост = рождаемость – смертность. Для открытой популяции: прирост = (рождаемость + иммиграция) – (смертность + эмиграция). 

  5. Абсолютный прирост  популяции. Этот показатель представляет собой это изменение абсолютной численности популяции за бесконечно малый промежуток времени. Абсолютное изменение численности популяции в единицу времени обозначается выражением dN/dt.

  Если относительный  прирост популяции (r) – величина постоянная (не зависит от численности популяции), то изменение численности популяции описывается уравнением неограниченного (экспоненциального) роста. В этом случае численность популяции в данный момент времени зависит, в первую очередь, от величины r.

  Однако  в реальных сообществах всегда существуют лимитирующие факторы, ограничивающие численность популяций. Максимально возможная численность популяции в данных условиях называется ёмкость экологической ниши и обозначается символом К. В этом случае изменение численности популяции описывается логистическим уравнением, которому соответствует кривая ограниченного роста. 

  Популяции видов, у которых рождаемость  и смертность в значительной мере зависят от действия внешних факторов, быстро изменяют свою численность. Периодические  изменения численности популяций  называются популяционными волнами. В некоторых случаях численность изменяется в тысячи и миллионы раз. Эти популяции редко достигают численности К и существуют за счет высокого значения r. Такой способ воспроизведения популяций называется r–стратегия.

  r–Стратеги (эксплеренты) характеризуются низкой конкурентоспособностью, высокой плодовитостью, отсутствием заботы о потомстве, быстрым развитием и короткой продолжительностью жизни. r–Стратегов образно называют «шакалами», поскольку они способны за короткое время завоевывать освободившееся экологическое пространство.

  Популяции видов, у которых рождаемость  и смертность в значительной мере зависят от их плотности (то есть от характеристики самой популяции), в  меньшей степени зависят от действия внешних факторов. Они поддерживают численность, близкую к величине К, поэтому способ воспроизведения таких популяций называется К–стратегия.

  К–Стратеги (виоленты) характеризуются высокой конкурентоспособностью, низкой плодовитостью, заботой о потомстве, длительным развитием и длительной продолжительностью жизни. К–Стратегов образно называют «львами», поскольку они способны долгое время удерживать экологическое пространство.

  Кроме r–стратегии и К–стратегии выделяется еще и S–стратегия. S–Стратеги (патиенты) населяют местообитания с неблагоприятными условиями жизни для большинства организмов, в которых конкуренция практически отсутствует. Поэтому S–стратегов образно называют «верблюдами». По низкому значению r они близки к «львам» (виолентам), а по высокому значению К – к «шакалам» (эксплерентам). По длительности развития и длительности жизни S–стратеги могут быть сходными и с r–стратегами, и с К–стратегами. 

Биологическая структура популяции

  В понятие  биологической структуры популяции  включается ее половая, возрастная (онтогенетическая) и этологическая структура.

  Половая структура популяции определяется соотношением полов, которая изменяется с возрастом:

  – первичное соотношение полов – при образовании зигот;

  – вторичное соотношение полов – у новорожденных (независимо от способа рождения);

  – третичное соотношение полов – к моменту наступления половой зрелости.

  Таким образом, половая структура популяции  оказывается тесно связанной  с ее возрастной структурой.

  Возрастная  структура популяции зависит от способа размножения, от особенностей жизненного цикла и типа онтогенеза. Иногда принадлежность к возрастной группе определяется астрономическим возрастом особи (сеголетки, двухлетки и т.д.). Чаще выделяют следующие возрастные группы:

  1. Новорожденные  особи, или особи нулевого возраста (отложенные яйца, вылупившиеся личинки,  споры или семена растений, проростки  растений).

  2. Особи  на раннем прегенеративном (ювенильном) этапе онтогенеза; они значительно  отличаются от взрослых особей.

  3. Особи  на позднем прегенеративном (имматурном, виргинильном) этапе онтогенеза; они  сходны с взрослыми особями,  но еще не могут размножаться.

  4. Особи  на генеративном этапе онтогенеза, которые активно размножаются.

  5. Особи  на постгенеративном (сенильном)  этапе онтогенеза, которые уже  не могут размножаться.

  В конкретных случаях эта классификация уточняется. Иногда выделяют неполночленные популяции, в которых отсутствует та, или  иная возрастная группа. Например, многие беспозвоночные и однолетние растения зимуют на стадии яйца или семян.

  Взаимосвязь половой и возрастной структуры  отражается в виде половозрастных пирамид. Пример половозрастной пирамиды для  нормальной полночленной популяции  показан на рисунке. 

  Наличие сложной половозрастной структуры  обусловливает внутрипопуляционную  дифференциацию экологических ниш, особенно, у животных с полным метаморфозом. Экологическая ниша всей популяции распадается на субниши, которые занимают особи, принадлежащие к разным половозрастным группам. При дифференциации ниш происходит снижение уровня конкуренции, в первую очередь, топической и трофической.

  Приведем  примеры дифференциации внутривидовых  ниш у животных: 

 

  Этологическая (поведенческая) структура популяций у животных обусловлена наличием внутрипопуляционных группировок, члены которых непосредственно взаимодействуют между собой. Такие группировки называют демы (семьи), соседства, субпопуляции, парцеллы, локусы.

  Существует  множество уровней агрегации  особей: одиночные особи, семьи, колонии, стада, стаи.

  Одиночные особи могут существовать ограниченное время; по крайней мере, в период размножения неизбежно существование брачных пар и появление самок с потомством. Поэтому одиночный образ жизни периодически становится семейным. В состав семьи входят особи, связанные ближайшей степенью родства: родители и их непосредственные потомки. Существуют семьи с участием только одного из родителей (обычно, матери), двух родителей (моногамные), нескольких родителей (полигамные), с участием потомков из нескольких приплодов.

  На уровне одиночных особей и семей проявляется  наличие индивидуальных участков и охраняемых территорий. Индивидуальный участок – это часть территории (акватории), на которой особь проводит значительную часть времени. Охраняемая территория отличается от индивидуального участка тем, что ее владелец активно защищает свои владения.

  Колонии – групповые поселения оседлых животных. Выделяют постоянные колонии (например, у грызунов) и временные (например, у птиц в период размножения). К колониям формально относятся поселения пчел, муравьев, термитов (на самом деле, это семьи).

  Стада – более или менее постоянные объединения подвижных животных. Немногочисленные стада с нарушенным соотношением полов фактически являются семьями; например, прайды львов состоят из 1-3 самцов, нескольких самок и детенышей. Для стад характерно наличие строгой иерархии – порядка соподчинения особей.

  Стаи – временные объединения животных, например, на определенных стадиях развития (мальки рыб) или в определенные сезоны (птицы, псовые). Стаи обеспечивают определенные функции вида: защиту от врагов, добычу пищи, миграции. Уровень соподчинения в стаях меньше, чем в стадах, и может вообще отсутствовать.

  В любом  случае, внутрипопуляционная группировка  обладает признаками, отсутствующими у отдельных особей. В группе облегчается  добывание пищи, происходит обмен  пищей, повышается защищенность от неблагоприятных  факторов. Эффект группы выражается в том, что происходит оптимизация физиологических процессов: например, снижается потребление кислорода, уменьшается частота сердечных сокращений, частота дыхания, повышается вероятность успешного размножения. Однако при чрезмерном увеличении численности группы возрастает внутривидовая конкуренция, и перечисленные положительные эффекты сменяются прямо противоположными.