Конспект экология

  Пространственно-временные  границы экосистем могут выделяться достаточно произвольно. Экосистема может  быть и долговечной (например, биосфера Земли), и кратковременной (например, экосистемы временных водоемов). Экосистемы могут быть естественными и искусственными. С точки зрения термодинамики, естественные экосистемы – всегда открытые системы (обмениваются с внешней средой веществом и энергией); искусственные экосистемы могут быть изолированными (обмениваются с внешней средой только энергией).

  Биогеоценозы. Параллельно с учением об экосистемах развивалось и учение о биогеоценозах, созданное Владимиром Николаевичем Сукачевым (1942).

  Биогеоценоз – это совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природных явлений (атмосферы, растительности, животного мира и микроорганизмов, почвы, горной породы и гидрологических условий), имеющая свою особую специфику взаимодействий слагающих компонентов и определенный тип обмена веществом и энергией между собой и другими явлениями природы и представляющая собой внутренне противоречивое единство, находящееся в постоянном движении, развитии.

  Биогеоценозы  характеризуются следующими чертами:

  – биогеоценоз  связан с определенным участком земной поверхности; в отличие от экосистемы пространственные границы биогеоценозов  не могут быть проведены произвольно;

  – биогеоценозы существуют длительное время;

  – биогеоценоз  – это биокосная система, представляющая собой единство живой и неживой  природы;

  – биогеоценоз  – это элементарная биохорологическая  ячейка биосферы (то есть биолого-пространственная единица биосферы);

  – биогеоценоз  – это арена первичных эволюционных преобразований (то есть эволюция популяций  протекает в конкретных естественноисторических  условиях, в конкретных биогеоценозах).

  Таким образом, как и экосистема, биогеоценоз  представляет собой единство биоценоза  и его неживой среды обитания; при этом основой биогеоценоза является биоценоз. Понятия экосистемы и биогеоценоза внешне сходны, но, в действительности, они различны. Иначе говоря, любой биогеоценоз – это экосистема, но не любая экосистема – биогеоценоз.  

 

  Поддержание жизнедеятельности организмов и  круговорот веществ в экосистеме возможны только за счет постоянного  притока высокоорганизованной энергии. Основным первичным источником энергии  на Земле является солнечная энергия.

  В экосистемах  наблюдается постоянный поток энергии, которая переходит из одной формы в другую.

  Фотосинтезирующие организмы переводят энергию  солнечного света в энергию химических связей органических веществ. Эти организмы  являются производителями, или продуцентами органического вещества. В большинстве случаев функции продуцентов в экосистемах выполняют растения.

  Гетеротрофные организмы получают энергию при  поглощении органических веществ и  называются потребителями, или консументами. Существуют консументы первого порядка (растительноядные организмы, или фитофаги), второго порядка (организмы, питающиеся фитофагами, или зоофаги) и высших порядков (хищники и сверх–хищники, паразиты и сверх–паразиты). В большинстве случаев функции консументов в экосистемах выполняют животные. Организмы, которые специализируются на добывании строго определенной пищи, называются монофаги. Организмы, которые могут питаться различной пищей, называются полифаги. Для полифагов характерен широкий спектр питания, включающий основную, второстепенную и случайную пищу.

  Погибшие  организмы и отходы жизнедеятельности  в любой форме потребляются организмами, разрушающими мертвое органическое вещество до неорганических веществ  – редуцентами, или деструкторами. К редуцентам относятся различные животные (как правило, беспозвоночные), грибы, прокариоты:

  – некрофаги – трупоеды;

  – копрофаги (копрофилы, копротрофы) – питаются экскрементами;

  – сапрофаги (сапрофиты, сапрофилы, сапротрофы) – питаются мертвым органическим веществом (опавшими листьями, линочными шкурками); к сапрофагам относятся:

  – ксилофаги (ксилофилы, ксилотрофы) – питаются древесиной;

  – кератинофаги (кератинофилы, кератинотрофы) – питаются роговым веществом;

  – детритофаги – питаются полуразложившимся органическим веществом;

  – окончательные минерализаторы – полностью разлагают органическое вещество.

  Продуценты  и редуценты обеспечивают круговорот веществ в экосистеме: окисленные формы углерода и минеральных веществ превращаются в восстановленные и наоборот; происходит превращение неорганических веществ в органические, а органических – в неорганические.   

   При последовательной передаче энергии от одних организмов к другим образуются пищевые (трофические) цепи.

  Трофические цепи, которые начинаются с продуцентов, называются пастбищные цепи, или цепи выедания. Отдельные звенья пищевых цепей называются трофические уровни. В пастбищных цепях выделяют следующие уровни:

  1-й  уровень – продуценты (растения);

  2-й  уровень – консументы  первого порядка (фитофаги);

  3-й  уровень – консументы  второго порядка (зоофаги);

  4-й  уровень – консументы  третьего порядка (хищники);

  5-й  уровень – консументы  высших порядков (сверх–хищники, паразиты и сверх–паразиты).

  Погибшие  организмы и отходы жизнедеятельности  каждого уровня разрушаются редуцентами. Трофические цепи, которые начинаются с редуцентов, называются детритные цепи. Детритные цепи являются основой существования зависимых экосистем, в которых органического вещества, произведенного продуцентами, недостаточно для обеспечения энергией консументов (например, глубоководные экосистемы, экосистемы пещер, экосистемы почвы). В этом случае существование экосистемы возможно за счет энергии, содержащейся в мертвом органическом веществе.

  Органическое  вещество, находящееся на каждом трофическом  уровне, может потребляться различными организмами и различными способами. Один и тот же организм может относиться к разным трофическим уровням. Таким  образом, в реальных экосистемах  пищевые цепи превращаются в  пищевые сети.

  Ниже приведен фрагмент пищевой сети смешанного леса.   

 

  Количество  энергии, проходящее через трофический  уровень на единице  площади за единицу  времени, называется продуктивностью  трофического уровня. Продуктивность измеряется в ккал/га·год или других единицах (в тоннах сухого вещества на 1 га за год; в миллиграммах углерода на 1 кв. метр или на 1 куб. метр за сутки и т. д.).

  Энергия, поступившая на трофический уровень, называется валовой первичной продуктивностью (для продуцентов) или рационом (для консументов). Часть этой энергии расходуется на поддержание процессов жизнедеятельности (метаболические затраты, или затраты на дыхание), часть – на образование отходов жизнедеятельности (опад у растений, экскременты, линочные шкурки и иные отходы у животных), часть – на прирост биомассы. Часть энергии, затраченная на прирост биомассы, может быть потреблена консументами следующего трофического уровня.

  Энергетический  баланс трофического уровня может быть записан в виде следующих уравнений:

(1) валовая первичная продуктивность = дыхание + опад + прирост биомассы

(2) рацион = дыхание + отходы жизнедеятельности

+ прирост биомассы

  Первое  уравнение применяется по отношению  к продуцентам, второе – по отношению  к консументам и редуцентам.

  Разность  между валовой первичной продуктивностью (рационом) и затратами на дыхание  называется чистой первичной продуктивностью трофического уровня. Энергия, которая может быть потреблена консументами следующего трофического уровня, называется вторичной продуктивностью рассматриваемого трофического уровня.

  При переходе энергии с одного уровня на другой часть ее безвозвратно теряется: в  виде теплового излучения (затраты  на дыхание), в виде отходов жизнедеятельности. Поэтому количество высокоорганизованной энергии постоянно уменьшается  при переходе с одного трофического уровня на последующий. В среднем  на данный трофический уровень поступает  ≈ 10 % энергии, поступившей на предыдущий трофический уровень; эта закономерность называется правилом «десяти процентов», или правилом экологической пирамиды. Поэтому количество трофических уровней всегда ограничено (4-5 звеньев), например, уже на четвертый уровень поступает только 1/1000 часть энергии от поступившей на первый уровень.  

   В формирующихся экосистемах на образование вторичной продукции расходуется лишь часть прироста биомассы; в экосистеме происходит накопление органического вещества. Такие экосистемы закономерно сменяются другими типами экосистем. Закономерная смена экосистем на определенной территории называется сукцессия. Пример сукцессии: озеро → зарастающее озеро →болото → торфяник → лес.

  Различают следующие формы сукцессий:

  – первичные – возникают на ранее незаселенных территориях (например, на незадернованных песках, скалах); биоценозы, первоначально формирующиеся в таких условиях, называются пионерными сообществами;

  – вторичные – возникают в нарушенных местообитаниях (например, после пожаров, на вырубках);

  – обратимые – возможен возврат к ранее существовавшей экосистеме (например, березняк → гарь → березняк → ельник);

  – необратимые – возврат к ранее существовавшей экосистеме невозможен (например, уничтожение реликтовых экосистем; реликтовая экосистема – это экосистема, сохранившаяся от прошлых геологических периодов);

  – антропогенные – возникающие под воздействием человеческой деятельности.

  Накопление  органического вещества и энергии  на трофических уровнях приводит к повышению устойчивости экосистемы. В ходе сукцессии в определенных почвенно-климатических условиях формируются  окончательные климаксные сообщества. В климаксных сообществах весь прирост биомассы трофического уровня расходуется на образование вторичной продукции. Такие экосистемы могут существовать бесконечно долго.

  В деградирующих (зависимых) экосистемах энергетический баланс отрицательный – энергии, поступившей на низшие трофические уровни, недостаточно для функционирования высших трофических уровней. Такие экосистемы неустойчивы и могут существовать только при дополнительных затратах энергии (например, экосистемы населенных пунктов и антропогенных ландшафтов). Как правило, в деградирующих экосистемах число трофических уровней снижается до минимума, что еще больше увеличивает их неустойчивость.  

Антропогенные экосистемы

  К основным типам антропогенных экосистем  относятся агробиоценозы и промышленные экосистемы.

  Агробиоценозы – это  экосистемы, созданные человеком для получения сельскохозяйственной продукции.

  В результате севооборотов в агробиоценозах обычно происходит смена видового состава  растений. Поэтому при описании агробиоценоза  дается его характеристика на протяжении нескольких лет.

  Особенности агробиоценозов:

  – обедненный видовой состав продуцентов (монокультура);

  – систематический  вынос элементов минерального питания  с урожаем и необходимость  внесения удобрений;

  – благоприятные  условия для размножения вредителей в связи с монокультурой и  необходимость применения средств  защиты растений;

  – необходимость  уничтожения сорняков – конкурентов  культурных растений;

  – сокращение числа трофических уровней в  связи с обедненностью видового разнообразия; упрощение цепей (сетей) питания;

  – невозможность  самовоспроизведения и саморегуляции.

  Для поддержания  устойчивости агробиоценозов необходимы дополнительные затраты энергии. Например, в экономически развитых странах  для производства одной пищевой  калории затрачивается 5-7 калорий  энергии ископаемого топлива.