Желудочная фаза секреции начинается
с момента поступления пищевого
комка в желудок. В основном
ее регуляция обеспечивается
нейрогуморальными механизмами. Поступивший
в желудок пищевой комок, а
также выделившийся запальный
сок, раздражают рецепторы слизистой
желудка. Нервные импульсы от
них идут в бульбарный центр желудочной
секреции, а от него по вагусу к железистым
клеткам, поддерживая секрецию. Одновременно
импульсы поступают к G-клеткам слизистой,
которые начинают вырабатывать гормон
гастрин. В основном G-клетки сосредоточены
в антральном отделе желудка. Гастрин
наиболее сильный стимулятор секреции
соляной кислоты. Секреторную активность
главных клеток он стимулирует слабее.
Кроме того, ацетилхолин, выделяющийся
из окончаний вагуса, вызывает образование
гистамина тучными клетками слизистой.
Гистамин действует на Н2-рецепторы обкладочных клеток, усиливая
выделение ими соляной кислоты. Гистамин
играет главную роль в усилении выработки
соляной кислоты. В определенной степени
участвуют в регуляции секреции и интрамуральные
ганглии желудка, также стимулирующие
секрецию.
Заключительная кишечная фаза
начинается при переходе кислого
химуса в двенадцатиперстную кишку.
Количество сока выделяющееся в течение
нее небольшое. Роль нервных механизмов
в регуляции желудочной секреции в этот
момент незначительна. Первоначально,
раздражение механо- и хеморецепторов
кишки, выделение ее G-клетками гастрина,
стимулирует секрецию сока желудочными
железами. Особенно усиливают выделение
гастрина продукты гидролиза белков. Однако
затем клетки слизистой кишки начинают
вырабатывать гормон секретин, который
является антагонистом гастрина и тормозит
желудочную секрецию. Кроме того, под влиянием
жиров в кишке начинают вырабатываться
такие гормоны, как желудочный ингибирующий
пептид (GIP) и холецистокинин-панкреозимин
(ХК-ПЗ). Они также угнетают ее.
На желудочную секрецию влияет
состав пищи. Впервые это влияние
было исследовано в лаборатории
И.П. Павлова. Установлено, что наиболее
сильными возбудителями секреции
являются белки. Они вызывают
выделение сока сильнокислой реакции
и большой переваривающей силы. В них содержится
много экстрактивных веществ (гистамин,
аминокислоты и т.д.). Наиболее слабыми
возбудителями секреции являются жиры.
В них нет экстарктивных веществ и они
стимулируют выработку в двенадцатиперстной
кишке GIP и ХК-ПЗ. Эти эффекты пищевых веществ
используются в диетотерапии.
Нарушения секреции проявляются
гастритами. Различают гастриты
с повышенной, сохраненной и пониженной
секрецией. Они обусловлены нарушениями
нейрогуморальных механизмов регуляции
секреции или поражением железистых
клеток желудка. При чрезмерной выработке
гастрина G-клетками возникает болезнь
Золлингера-Эллисона. Она проявляется
гиперсекреторной активностью обкладочных
клеток желудка, а также появлением язв
слизистой.
Моторная и эвакуаторная функции желудка
В стенке желудка имеются гладкомышечные
волокна, расположенные в продольном,
циркулярном и косом направлениях.
В области привратника циркулярные
мышцы формируют пилорический сфинктер.
В период поступления пищи стенка желудка
расслабляется и давление в нем падает.
Это состояние называется рецептивным
расслаблением. Оно способствует накоплению
пищи. Моторная активность желудка проявляется
движениями трех типов.
1.Перистальтические
сокращения. Они начинаются в
верхних отделах желудка. Там
находятся клетки водители ритма
(пейсмекеры). Отсюда эти круговые сокращения
распространяются к пилорическому отделу.
Перистальтика обеспечивает перемешивание
и продвижение химуса к пилорическому
сфинктеру.
2.Тонические
сокращения. Редкие однофазные сокращения
участков желудка. Способствуют перемешиванию
пищевых масс.
3.Пропульсивные
сокращения. Это сильные сокращения
антрального и пилорического отделов.
Они обеспечивают переход химуса в двенадцатиперстную
кишку. Скорость перехода пищевых масс
в кишечник зависит от их консистенции
и состава. Плохо измельченная пища дольше
задерживается в желудке. Жидкая переходит
быстро. Жирная пища тормозит этот процесс,
а белковая ускоряет.
Регуляция моторной функции желудка
осуществляется миогенными механизмами,
экстрамуральными парасимпатическими
и симпатическими нервами, интрамуральными
сплетениями и гуморальными факторами.
Гладкомышечные клетки водители ритма
желудка сконцентрированы в кардиальной
части. Они находятся под контролем экстрамуральных
нервов и интрамуральных сплетений. Основную
роль играет вагус. При раздражении механорецепторов
желудка импульсы от них поступают к центрам
вагуса, а от них к гладким мышцам желудка,
вызывая их сокращения. Кроме того, импульсы
от механорецепторов идут к нейронам интрамуральных
нервных сплетений, а от них к гладкомышечным
клеткам. Симпатические нервы оказывают
слабое тормозящее влияние на моторику
желудка. Гастрин и гистамин учащают и
усиливают движения желудка. Тормозят
их секретин и желудочный ингибирующий
пептид.
Защитным рефлексом пищеварительного
тракта является рвота. Она заключается
в удалении желудочного содержимого.
Рвоте предшествует тошнота. Рвотный
центр расположен в ретикулярной
формации продолговатого мозга. Рвота
начинается с глубокого вдоха, после которого
гортань закрывается. Желудок расслабляется.
Благодаря сильным сокращениям диафрагмы,
содержимое желудка выбрасывается наружу,
через открытые пищеводные сфинктеры.
Методы исследования функций желудка
В эксперименте основным методом
исследования функций желудка
является хронический опыт. Впервые
операцию наложения фистулы желудка
произвел в 1842 г. хирург В.А. Басов.
Однако с помощью басовской фистулы было
невозможно получить чистый желудочный
сок. Поэтому И.П. Павлов и Шумова-Симоновская
предложили методику мнимого кормления.
Это операция наложения фистулы желудка
в сочетании с перерезкой пищевода - эзофаготомией
(табл.). Данная методика позволила не только
изучать чистый желудочный сок, но и обнаружить
сложнорефлекторную фазу желудочной секреции.
В это же время Гейденгайн предложил операцию
изолированного желудочка. Она заключается
в вырезании треугольного лоскута стенки
желудка из большой кривизны. В последующем
края лоскута и остальной части желудка
сшиваются и формируется маленький желудочек
(рис). Однако методика Гейденгайна не
позволяла исследовать рефлекторные механизмы
регуляции секреции, так как перерезались
нервные волокна идущие к желудочку. Поэтому
И.П. Павлов предложил свою модификацию
этой операции. Она заключается в формировании
изолированного желудочка из лоскута
большой кривизны, когда сохраняется серозный
слой. В этом случае идущие там нервные
волокна не перерезаются (рис., табл.).
В клинике желудочный сок забирается
толстым желудочным зондом по
методике Боаса-Эвальда. Чаще используется
зондирование тонким зондом по С.С. Зимницкому.
При этом порции сока собирают через каждые
15 минут в течение часа и определяют его
кислотность. Перед зондированием дают
пробный завтрак. По Боасу-Эвальду это
50 г белого хлеба и 400 мл теплого чая. Кроме
того в качестве пробного завтрака применяют
мясной бульон по Зимницкому, капустный
сок, 10 % раствор спирта, раствор кофеина
или гистамина. В качестве стимулятора
секреции используют также подкожное
введение гастрина. Моторику желудка в
эксперименте исследуют используя механоэлектрические
датчики вживляемые в стенку желудка.
В клинике применяется рентгеноскопию
с сульфатом бария. Сейчас для диагностики
нарушений секреции и моторики широко
используется метод фиброгастроскопии.
Пищеварение в кишечнике
Роль поджелудочной железы в пищеварении
Пища, попавшая в двенадцатиперстную
кишку подвергается воздействию
поджелудочного,
кишечного соков и желчи. Поджелудочный
сок вырабатывается экзокринными клетками
поджелудочной железы. Это бесцветная
жидкость щелочной реакции. рН=7,4 - 8,4. В
течение суток выделяется 1,5 - 2,0 л сока.
В состав сока входит 98,7% воды и 1,3% сухого
остатка.
Сухой остаток содержит:
1.Минеральные
вещества. Катионы натрия, калия, кальция,
магния. Гидрокаробонат, фосфат, сульфат
анионы, анионы хлора. Из минеральных веществ
преобладает гидрокарбонат натрия. Его
1% из 1,3% сухого остатка. Он определяет
щелочную реакцию сока. Благодаря ей кислый
химус желудка приобретает нейтральную
или даже слабощелочную реакцию. Это создает
оптимальную среду для действия панкреатических
и кишечных ферментов с рН=7 - 8.
2.Простые
органические вещества. Мочевина, мочевая
кислота, креатинин, глюкоза.
3.Ферменты.
Они играют важнейшую роль
в переваривании белков, жиров
и углеводов и делятся на
следующие группы:
1.Пептидазы.
К ним относятся такие эндопептидазы,
как трипсин, химотрипсин и эластаза. Они
расщепляют внутренние связи белков с
образованием поли- и олигопептидов. Экзопептидазами
являются карбоксипептидазы А и В. Они
отщепляют конечные аминокислотные цепи
с образованием ди- трипептидов и аминокислот.
Все эти протеолитические ферменты выделяются
железой в неактивной форме в виде трипсиногена,
химотрипсиногена, и прокарбоксипетидаз.
При поступлении сока в 12-перстную кишку,
трипсиноген подвергается воздействию
фермента энтерокиназы. От него отщепляется
белок ингибитор и трипсиноген переходит
в активный трипсин. Этот первоначально
образовавшийся трипсин в дальнейшем
осуществляет активацию остального трипсиногена
и других проферментов поджелудочного
сока. Ингибитор трипсина образуется в
тех же железистых клетках, что и трипсин.
Это предупреждает воздействие пептидаз
на клетки железы.
2.Липазы. Ими
являются панкреатическая липаза
и фосфолипаза А. Липаза расщепляет
нейтральные жиры до жирных кислот и глицерина,
а фосфолипаза фосфолипиды.
3.Карбогидразы.
Это a-амилаза сока, которая расщепляет
крахмал до мальтозы.
4.Нуклеазы.
ДНК-аза и РНК-аза. Они гидролизуют
нуклеиновые кислоты до нуклеотидов.
Механизмы выработки и регуляции секреции
панкреатического сока
Проферменты и ферменты поджелудочной
железы синтезируются рибосомами
ацинарных клеток и сохраняются в них
в виде гранул. В период пищеварения они
выделяется в ацинарные протоки и разбавляются
в них водой, содержащий электролиты. В
протоках анионы хлора обмениваются на
гидрокарбонат анионы. Поэтому гидрокарбонат
натрия накапливается в соке. Этот процесс
в клетках протоков происходит с участием
карбоангидразы и активного транспорта.
Регуляция панкреатической секреции
осуществляется рефлекторными и
гуморальными механизмами. Но главными
являются гуморальные. Выделяют
три фазы поджелудочной секреции.
1.Сложнорефлекторная
фаза. Она запускает секрецию
сока. Включает условно-рефлекторный
и безусловно-рефлекторный периоды.
сокоотделение начинается через 2-3 минуты
после начала приема пищи. Это связано
с воздействием условно-рефлекторных
факторов на рецепторы зрительной, слуховой
и обонятельной сенсорных систем. При
воздействии пищевых масс на механо-, термо-
и вкусовые рецепторы полости рта и глотки
включаются безусловно-рефлекторные механизмы.
Нервные импульсы от рецепторов поступают
в секреторный центр продолговатого мозга.
От него по эфферентным волокнам вагуса
они идут к ацинарным клеткам. Симпатические
нервы тормозят секрецию.
2.Желудочная
фаза. Начинается с момента поступления
пищевого комка в желудок. Он
также раздражает механо- и хеморецепторы
желудка, импульсы от которых идут в центр
секреции. Затем по вагусу к поджелудочной
железе. Наиболее сильными рефлекторными
стимуляторами секреции панкреатического
сока в эту фазу являются соляная кислота,
продукты гидролиза жиров и углеводов.
Возбуждает секрецию и вырабатывающийся
в желудке гастрин.
3.Кишечная
фаза. Развивается после поступления
химуса в двенадцатиперстную кишку.
Рефлекторные механизмы в этой фазе играют
незначительную роль. Соляная кислота,
содержащаяся в химусе, вызывает выделение
S-клетками слизистой двенадцатиперстной
кишки гормона секретина (Долинский и
Попельский, 1898 г. Бейлисс и Старлинг, 1902
г.). Секретин значительно усиливает поступление
из эпителиальных клеток в протоки гидрокарбонат
анионов. В результате выделяется большое
количество сока богатого гидрокарбонатом
натрия. Одновременно соляная кислота
стимулирует образование I-клетками кишки
гормона холецистокинина-панкреозимина
(ХЦК-ПЗ). Он вызывает высвобождение проферментов
из гранул ацинарных клеток, а поэтому
их выделение в сок. Кроме того панкреатическую
секрецию в этой фазе усиливают вазоактивный
интестинальный пептид (ВИП), серотонин,
инсулин. Тормозящее влияние на выделение
поджелудочного сока оказывают глюкагон,
желудочный ингибирующий пептид (GIP) и
соматостатин.
В лаборатории И.П. Павлова было
установлено, что наибольший объем
сока выделяется на углеводы, т.е. белый
хлеб, а меньше всего на жиры. Т.е. жиры
тормозят секрецию.
В эксперименте секреторную функцию
поджелудочной железы исследуют
путем наложения фистулы выводного
протока. В клинике с помощью дуоденального
зондирования тонким зондом. Для стимуляции
сокоотделения через зонд вводят 0,5% раствор
соляной кислоты или секретин. Затем определяют
содержание ферментов в соке. Кроме того,
функцию поджелудочной железы оценивают
с помощью определения панкреатических
ферментов в крови и моче.