ФИЗИОЛОГИЯ ПИЩЕВАРЕНИЯ
Значение пищеварения и его виды. Функции
пищеварительного тракта
Для существования организма
необходимо постоянное восполнение
энергетических затрат и поступление
пластического материала, служащего
для обновления клеток. Для этого
требуется поступление из внешней среды
белков, жиров, углеводов, минеральных
веществ, микроэлементов, витаминов и
воды. Существуют следующие разновидности
пищеварения:
- Аутолитическое. Осуществляется ферментами,
находящимися в самих пищевых продуктах.
- Симбионтное. Происходит с помощью симбионтных
организмов (микрофлора кишечника человека
расщепляет около 5% клетчатки до глюкозы,
у жвачных животных 70-80%).
- Собственное. Осуществляется специализированными
органами пищеварения. Оно происходит
посредством следующих механизмов:
а. Полостное
- ферментами находящимися в полости пищеварительного
канала.
б. Мембранное
или пристеночное - ферментами адсорбированными
на мембранах клеток пищеварительного
канала.
в. Клеточное
- ферментами клеток.
Собственное пищеварение это
процесс физико-химической переработки
пищи специализированными органами,
в результате которого она превращается
в вещества, способные всасываться в пищеварительном
канале и усваиваться клетками организма.
Органы пищеварения выполняют
следующие функции:
1. Секреторная.
Она заключается в выработке
пищеварительных соков, необходимых
для гидролиза компонентов пищи.
2. Моторная
или двигательная. Обеспечивает
механическую переработку пищи,
ее перемещение по пищеварительному
каналу и выведение не переваренных продуктов.
3. Всасывательная.
Служит для всасывания из желудочно-кишечного
тракта продуктов гидролиза.
4. Экскреторная.
Благодаря ей через ЖКТ выводятся
не переваренные остатки и продукты
обмена веществ.
- Гормональная. В ЖКТ имеются клетки, которые
вырабатывают местные гормоны. Они участвуют
в регуляции пищеварения и других физиологических
процессов.
Пищеварение в полости рта.
Состав и физиологическое значение слюны
Обработка пищевых веществ начинается
в ротовой полости. У человека
пища в ней находится 15-20 сек. Здесь
она измельчается, смачивается слюной
и превращается в пищевой комок.
В ротовой полости происходит
всасывание некоторых веществ. Например
всасывается небольшое количество
глюкозы и алкоголя В нее открываются
протоки 3 пар крупных слюнных желез: околоушных,
подчелюстных и подъязычных. Кроме того
имеется большое количество мелких желез
в слизистой языка, щек и неба. В течение
суток вырабатывается около 1,5 литров
слюны. рН слюны 5,8 - 8,0. Осмотическое давление
слюны ниже, чем крови. Слюна содержит
99% воды и 1% сухого остатка. В состав сухого
остатка входят:
1.Минеральные
вещества. Катионы калия, натрия, кальция,
магния. Анионы хлора, роданата (SCN-),
гидрокарбонат, фосфат анионы.
2.Простые
органические вещества. Мочевина, креатинин,
глюкоза.
3.Ферменты. a-амилаза,
мальтаза, калликреин, лизоцим (мурамидаза),
небольшое количество нуклеаз.
4.Белки. Иммуноглобулины
А, немного белков плазмы крови.
5.Муцин, мукополисахарид,
придающий слюне слизистые свойства.
Функции слюны:
1.Она играет
защитную роль. Слюна смачивает
слизистую рта, а муцин препятствует
ее механическому раздражению. Лизоцим
и роданат обладают антибактериальным
действием. Защитную функцию обеспечивают
также иммуноглобулины А и нуклеазы слюны.
Со слюной из ротовой полости удаляются
отвергаемые вещества. При их попадании
в рот выделяется большое количество жидкой
слюны.
2.Слюна смачивает
пищу и растворяет ее некоторые
компоненты.
3.Она способствует
склеиванию пищевых частиц, формированию
пищевого комка и его проглатыванию
(опыт с глотанием).
4.Слюна содержит
пищеварительные ферменты, осуществляющие
начальный гидролиз углеводов. a-Амилаза
расщепляет крахмал до декстринов. Она
активна только в щелочной и нейтральной
среде. Мальтаза гидролизует дисахариды
мальтозу и сахарозу до глюкозы.
5.Без растворения
слюной сухих пищевых веществ
невозможно восприятие вкуса.
6.Слюна обеспечивает
минерализацию зубов т.к. содержит
фосфор и кальций. Т.е. выполняет
трофическую функцию.
- Экскреторная. Со слюной выделяется небольшое
количество продуктов белкового обмена
- мочевина, мочевая кислота, креатинин,
а также соли тяжелых металлов.
Механизмы образования слюны и регуляции
слюноотделения
В железистых клетках ацинусов
слюнных желез находятся секреторные
гранулы. Они осуществляют синтез ферментов
и муцина. Образующийся первичный секрет
выходит из клеток в протоки. Там он разбавляется
водой и насыщается минеральными веществами.
Околоушные железы в основном образованы
серозными клетками и вырабатывают жидкий
серозный секрет, а подъязычные слизистыми,
которые выделяют слюну богатую муцином.
Подчелюстные вырабатывают смешанную
серозно-слизистую слюну.
Регуляция слюноотделения преимущественно
осуществляется нервными механизмами.
Вне пищеварения в основном
функционируют мелкие железы. В
пищеварительный период секреция
слюны значительно возрастает. Регуляция
пищеварительной секреции осуществляется
условно- и безусловнорефлекторными механизмами.
Безусловнорефлекторное слюноотделение
возникает при раздражении первоначально
тактильных, а затем температурных и вкусовых
рецепторов полости рта. Но основную роль
играют вкусовые. Нервные импульсы от
них по афферентным нервным волокнам язычного,
языкоглоточного и верхнегортанного нервов
поступают в слюноотделительный центр
продолговатого мозга. Он находится в
области ядер лицевого и языкоглоточного
нервов. От центра импульсы по эфферентным
нервам идут к слюнным железам. К околоушной
железе эффернтные парасимпатические
волокна идут от нижнего слюноотделительного
ядра в составе нерва Якобсона, а затем
ушно-височных нервов. Парасимпатические
нервы, иннервирующие серозные клетки
подчелюстных и подъязычных желез начинаются
от верхнего слюноотделительного ядра,
идут в составе лицевого нерва, а затем
барабанной струны. Симпатические нервы
иннервирующие железы идут от слюннотделительных
ядер II - VI грудных сегментов, прерываются
в шейном ганглии, а затем их постганглионарные
волокна идут к слизистым клеткам. Поэтому
раздражение парасимпатических нервов
ведет к выделению большого количества
жидкой слюны, а симпатических - небольшого
объема слизистой. Условно-рефлекторное
слюноотделение начинается раньше безусловно
рефлекторного. Оно возникает на запах,
вид пищи, звуки предшествующие кормлению.
Условно-рефлекторные механизмы секреции
обеспечиваются корой больших полушарий,
которая через нисходящие пути стимулирует
центр слюноотделения.
Небольшой вклад в регуляция
слюноотделения вносят гуморальные
факторы. В частности его стимулируют
ацетилхолин и гистамин, а тормозит
тироксин. Калликреин вырабатываемый
слюнными железами стимулирует образование
из кининогенов плазмы брадикинина. Он
расширяет сосуды желез и усиливает секрецию
слюны.
Слюноотделения в эксперименте
исследуется путем наложения
фистулы слюнного протока, т.е. его
выведения на кожу щеки. В клинике
чистую слюну собирают с помощью капсулы
Лешли-Красногороского, которая прикрепляется
к выходу выводного протока железы. Проводимость
протоков желез исследуют с помощью сиалографии.
Это рентгенологическое исследование
протоков, заполненных контрастным веществом
идолиполом. Выделительная функция желез
изучается посредством радиосиалографии.
Это регистрация выделения железами радиоактивного
йода 131.
Жевание
Жевание служит для механической
переработки пищи, т.е. ее откусывания
дробления, перетирания. При жевании
пища смачивается слюной, и из
нее формируется пищевой комок.
Жевание происходит благодаря сложной
координации сокращений мышц, обеспечивающих
движения зубов, языка, щек, и дна полости
рта. Жевание исследуется с помощью электромиографии
жевательных мышц и мастикациографии.
Это запись жевательных движений. На мастикациограмме
можно выделить 5 фаз жевательного периода:
1.Фаза покоя
2.Введения
пищи в рот
3.Первоначального
дробления
4.Основная
фаза жевания
5.Формирования
пищевого комка и проглатывания
(рис).
Общая продолжительность
жевательного периода 15-30 сек.
Силу жевательных
мышц исследуют с помощью гнатодинамометрии,
их тонус - миотонометрии, эффективность
жевания - жевательных проб.
Жевание сложнорефлекторный акт.
Т.е. он осуществляется безусловно-
и условно-рефлекторным механизмами.
Безусловнорефлекторной состоит в том,
что пищей раздражаются механорецепторы
периодонта зубов и слизистой рта. От них
импульсы по афферентным волокнам тройничного,
языкоглоточного и верхнегортанного нервов
поступают в центр жевания продолговатого
мозга. По эфферентным волокнам тройничного,
лицевого и подъязычного нервов импульсы
идут к жевательным мышцам, осуществляя
бессознательные согласованные сокращения.
Условно-рефлекторные влияния
позволяют произвольно
регулировать жевательный акт.
Глотание
Глотание сложнорефлекторный акт,
который начинается произвольно.
Сформированный пищевой комок
перемещается на спинку языка, языком
прижимается к твердому небу и передвигается
на корень языка. Здесь он раздражает механорецепторы
корня языка и небных дужек. От них по афферентным
нервам импульсы идут к центру глотания
продолговатого мозга. От него, по эфферентным
волокнам подъязычного, тройничного, языкоглоточного
и блуждающего нерва, они поступают к мышцам
полости рта, глотки, гортани, пищевода.
Мягкое небо рефлекторно поднимается
и закрывает вход в носоглотку. Одновременно
гортань поднимается, а надгортанник опускается,
закрывая вход в гортань. Пищевой комок
проталкивается в расширившуюся глотку.
Этим заканчивается ротоглоточная фаза
глотания. Затем подтягивается пищевод
и его верхний сфинктер расслабляется.
Начинается пищеводная фаза. По пищеводу
пищевой комок продвигается за счет его
перистальтики. Циркулярные мышцы пищевода
сокращаются выше пищевого комка и расслабляются
ниже него. Волна сокращения-расслабления
распространяется к желудку. Этот процесс
называется первичной перистальтикой.
При подходе пищевого комка к желудку
расслабляется нижний пищеводный или
кардиальный сфинктер, пропуская комок
в желудок. Вне глотания он закрыт и служит
для предотвращения заброса в пищевод
желудочного содержимого. Если пищевой
комок застревает в пищеводе, то от места
его расположения начинается вторичная
перистальтика, по механизмам идентичная
первичной. Твердая пища продвигается
по пищеводу 8-9 сек. Жидкая стекает пассивно,
без перистальтики, за 1-2 сек. Расстройства
глотания называют дисфагиями. Они возникают
при нарушениях в центре глотания (водобоязнь),
иннервации пищевода или спазмах мышц.
Снижение тонуса кардиального сфинктера
приводит к рефлюксу, т.е. забросу желудочного
содержимого в пищевод (изжога). Если его
тонус наоборот повышен пища, скапливается
в пищеводе. Это явление называется ахалазией.
В клинике глотание исследуется
рентгеноскопически путем проглатывания
взвеси сульфата бария (рентгеноконтрастное
вещество).
Пищеварение в желудке
Желудок выполняет следующие
функции:
1.Депонирующая.
Пища находится в желудке несколько
часов.
2.Секреторная.
Клетки его слизистой вырабатывают
желудочный сок.
3.Моторная.
Он обеспечивает перемешивание
и перемещение пищевых масс
в кишечник.
4.Всасывательная.
В нем всасывается небольшое
количество воды, глюкозы, аминокислот,
спиртов.
5.Экскреторная.
С желудочным соком в пищеварительный
канал выводятся некоторые продукты
обмена (мочевина, креатинин и соли тяжелых
металлов).
6.Инкреторная
или гормональная. В слизистой
желудка имеются клетки вырабатывающие
желудочно-кишечные гормоны - гастрин,
гистамин, мотилин
7.Защитная.
Желудок является барьером для
патогенной микрофлоры, а также вредных
пищевых веществ (рвота).
Состав и свойства желудочного сока.
Значение его компонентов
В сутки образуется 1,5 - 2,5 литра
сока. Вне пищеварения выделяется
всего 10 - 15 мл сока в час. Такой
сок обладает нейтральной реакцией
и состоит из воды, муцина и
электролитов. При приеме пищи
количество образующегося сока возрастает
до 500 - 1200 мл. Вырабатываемый при этом сок
представляет собой бесцветную прозрачную
жидкость сильнокислой реакции, так как
в нем находится 0,5% соляной кислоты. рН
пищеварительного сока 0,9 - 2,5. Он содержит
98,5% воды и 1,5% сухого остатка. Из них 1,1%
неорганические вещества, а 0,4% органические.
Неорганическая часть сухого остатка
содержит катионы калия, натрия, магния
и анионы хлора, фосфорной и серной кислот.
Органические вещества представлены мочевиной,
креатинином, мочевой кислотой, ферментами
и слизью.
Ферменты желудочного сока включают
пептидазы, липазу, лизоцим. К пептидазам
относятся пепсины. Это комплекс
нескольких ферментов, расщепляющих
белки. Пепсины гидролизуют пептидные
связи в молекуле белков с образованием
продуктов их неполного расщепления -
пептонов и полипептидов. Пепсины синтезируются
главными клетками слизистой в неактивной
форме, в виде пепсиногенов. Соляная кислота
сока отщепляет от них белок ингибирующий
их активность. Они становятся активными
ферментами. Пепсин А активен при рН = 1,2
- 2,0. Пепсин С, гастриксин при рН = 3,0 - 3,5.
Эти 2 фермента расщепляют короткоцепочечные
белки. Пепсин В, парапепсин активен при
рН = 3,0 - 3,5. Он расщепляет белки соединительной
ткани. Пепсин D, гидролизует белок молока
казеин. Пепсины А, В и D в основном синтезируются
в антральном отделе. Гастриксин образуется
во всех отделах желудка. Переваривание
белков наиболее активно идет в примукозальном
слое слизи, так как там сосредоточены
ферменты и соляная кислота. Желудочная
липаза расщепляет эмульгированные жиры
молока. У взрослого ее значение не велико.
У детей она гидролизует до 50% молочного
жира. Лизоцим уничтожает микроорганизмы
попавшие в желудок.
Соляная кислота образуется в
обкладочных клетках за счет
следующих процессов:
1.Перехода
гидрокарбонат анионов в кровь
в обмен на катионы водорода.
Процесс образования гидрокарбонат
анионов в обкладочных клетках
происходит при участии карбоангидразы.
В результате такого обмена
на высоте секреции возникает
алкалоз.
2.Вследствие
активного транспорта протонов
в эти клетки.
3.С помощью
активного транспорта анионов
хлора в них.
Соляная кислота растворенная
в желудочном соке называется
свободной. Находящаяся в соединении
с белками определяет связанную
кислотность сока. Все кислые
продукты сока обеспечивают его
общую кислотность.
Значение соляной кислоты сока:
1.Активирует
пепсиногены.
2.Создает
оптимальную реакцию среды для
действия пепсинов.
3.Вызывает
денатурацию и разрыхление белков,
обеспечивая доступ. пепсинов к
белковым молекулам.
4.Способствует
створаживанию молока. Т.е. образованию
из растворенного казеиногена, нерастворимого
казеина.
5.Обладает
антибактериальным действием.
6.Стимулирует
моторику желудка и секрецию
желудочных желез.
7.Способствует
выработке в двенадцатиперстной
кишке желудочно-кишечных гормонов.
Слизь вырабатывается добавочными
клетками. Муцин образует оболочку
плотно прилегающую к слизистой. Таким
образом он защищает ее клетки от механических
повреждений и переваривающего действия
сока. В слизи накапливаются некоторые
витамины (группы В и С), а также содержится
внутренний фактор Кастла. Этот гастромукопротеид
необходим для всасывания витамина В12, обеспечивающего нормальный эритропоэз.
Пища поступающая из ротовой
полости, располагается в желудке
слоями и не перемешивается
в течение 1 - 2 часов. Поэтому во
внутренних слоях продолжается
переваривание углеводов под действием
ферментов слюны.
Регуляция желудочной секреции
Пищеварительная секреция регулируется
посредством нейрогуморальных механизмов.
В ней выделяют три фазы: сложнорефлекторную,
желудочную и кишечную. Сложнорефлекторная
делится на условно-рефлекторный
и безусловнорефлекторный периоды.
Условно-рефлекторный начинается с того
момента, когда запах, вид пищи, звуки предшествующие
кормлению вызывают возбуждение обонятельной,
зрительной и слуховой сенсорных систем.
В результате вырабатывается так называемый
запальный желудочный сок. Он обладает
высокой кислотностью и большой протеолитической
активностью. После того, как пища попадает
в ротовую полость, начинается безусловнорефлекторный
период. Она раздражает тактильные, температурные
и вкусовые рецепторы полости рта, глотки,
пищевода. Нервные импульсы от них поступают
в центр регуляции желудочной секреции
продолговатого мозга. От него импульсы
по эфферентным волокнам вагуса идут к
желудочным железам, стимулируя их активность.
Таким образом в первой фазе регуляцию
секреции осуществляют бульбарный центр
секреции, гипоталамус, лимбическая система
и кора больших полушарий.