Размножение и развитие насекомых

Размножение и развитие насекомых.

Насекомые – наиболее многочисленная и распространенная группа животных. Количество видов достигает 1,4 млн., т.е. значительно больше, чем всех остальных животных, вместе взятых. На суше насекомые распространены всюду: от Арктики до Антарктиды, высоко в горах, в самых разнообразных наземных биотопах, в изобилии населяют пресные воды. Только в морях насекомые редки и обитают лишь в прибрежной полосе. Многочисленность и широкое распространение насекомых свидетельствуют о том, что эти высшие членистоногие обладают совершенной организацией.

Размножение насекомых.

У насекомых отмечено только половое размножение. Все насекомые, за немногим исключением, раздельнополы. У многих видов хорошо выражен половой диморфизм (так, например, самцы могут отличаться от самок более яркой окраской, крупными размерами, очень сложным строением антенн, наличием разных придатков и т.д.). Высокое развитие нервной системы и совершенные способы передвижения обеспечивают встречу самцов и самок. Оплодотворение у меньшинства видов – наружно-внутреннее, у большинства же – типично внутреннее.

Мужской половой аппарат состоит из двух семенников, двух семяпроводов, переходящих в непарный семяизвергательный канал, и придаточных желез. У насекомых с типично внутренним оплодотворением семя вводится самцом во влагалище самки при помощи специальных совокупительных органов.

Женский половой аппарат состоит из двух яичников, двух яйцеводов, впадающих в непарное влагалище, придаточных желез и семяприемника. У многих насекомых, кроме того, имеются совокупительная сумка и яйцеклад. Яичники образованы яйцевыми трубочками. Передние концы трубочек очень тонкие, по мере передвижения к яйцеводам яйца становятся крупнее и трубочки утолщаются. Совокупительная сумка служит для приема мужского совокупительного органа и открывается во влагалище или самостоятельно наружу. Из сумки сперматозоиды попадают в семяприемник, где у некоторых насекомых могут находиться очень долго (у пчелы до 5 лет). Яйца по мере созревания оплодотворяются сперматозоидами из семяприемника, насекомые откладывают их в почву, на разные предметы, растения, иногда на других животных. Секрет придаточных желез склеивает яйца, объединяет их в группы, служит для прикрепления их к субстратам и т.д. У многих видов имеются специальные яйцеклады, образовавшиеся из рудиментов брюшных ножек, облегчающие помещение яиц на некоторую глубину в почву, в ткань растений, тело других животных и т.д. У некоторых насекомых наблюдается живорождение.

 У насекомых довольно часто наблюдается способность к партеногенезу. Общеизвестно, что у пчел часть яиц откладывается неоплодотворенными и что из этих яиц всегда выходят личинки, превращающиеся в самцов-трутней. Каким образом пчела-самка, имея в семяприемнике запас спермы на всю жизнь, откладывает то неоплодотворенные, то оплодотворенные яйца? Оказывается, это происходит механически и определяется иной формой и глубиной трутневых ячеек пчелиных сот. Трутни, развившиеся из неоплодотворенных яиц, отличаются тем, что имеют в своих клетках половинное число хромосом. Поэтому при созревании сперматозоидов редукции не происходит.

Таким образом, из неоплодотворенных яиц развиваются самцы (трутни), а из оплодотворенных – или самки, или рабочие пчелы, при этом личинка развивается в полноценную самку-матку или в рабочую пчелу, в зависимости от качества и обилия корма.

У других насекомых, наблюдается партеногенез с чередованием поколений. Особый интерес в этом отношении представляют тли. Так, например, у черемухово-овсяной тли происходит чередование ряда партеногенетических поколений с обоеполыми, причем это чередование поколений, как и у ряда других тлей, связано с миграцией в течение жизненного цикла с одного растения на другое.

Оплодотворенные яйца черемухово-овсяной тли откладываются самкой осенью на ветки черемухи и зимуют. Из этих яиц весной вылупляются бескрылые самки – основательницы, которые размножаются партеногенетически и производят многочисленное потомство, развивающееся в крылатых самок, так называемых эмигрантов. Эмигранты покидают черемуху и в начале лета перелетают на поля, на хлебные злаки: овес, рожь и др. Здесь крылатые самки-эмигранты снова партеногенетически производят бескрылое  поколение самок, также размножающихся партеногенетически и рождающих уже к осени крылатое поколение, состоящее их крылатых самцов и крылатых самок. Крылатые самки-реэмигранты перелетают снова на черемуху, где партеногенетически производят бескрылых самок, которые и оплодотворяются прилетающими сюда самцами и откладывают зимующие оплодотворенные яйца.

Партеногенез известен и у многих других насекомых. Особенно интересен партеногенез у палочников – любопытных насекомых, чаще совсем бескрылых, принадлежащих к небольшому отряду привидениевых. У некоторых видов палочников партеногенез стал единственной формой размножения и самцы у них неизвестны.

В связи с вопросом о чередовании поколений, возникает вопрос о продолжительности жизни сменяющих друг друга поколений (генерация) данного вида насекомых. Продолжительность жизни одной генерации насекомого весьма различна. У тлей в течение одного года сменяется несколько поколений, и продолжительность жизни каждого из них невелика. Также два или больше поколения в год наблюдается у многих других насекомых (мух, комаров и др.). У многих бабочек бывает в год два поколения – весеннее и летнее или летнее и осеннее.

Однако у большинства насекомых имеется одно поколение в год. Многие же насекомые производят одно поколение в течение ряда лет. Так, весь жизненный цикл майского жука (восточного) длится 5 лет, жука-оленя также 4-5 лет, бабочки ивового древоточца – 2 года. Поденки, которых прозвали так за то, что крылатые формы после последней линьки вскоре спариваются, откладывают яйца и погибают, на самом деле живут значительно дольше. У поденок, как и у большинства насекомых с метаморфозом, большая часть жизни проходит в личиночных стадиях. От выхода из яйца молодой личинки до выхода крылатой поденки у некоторых видов проходит 2-3 года. В качестве примера особой продолжительности жизни насекомых можно привести американскую семнадцатилетнюю цикаду, жизненный цикл которой продолжается 17 лет.

Количество яиц, откладываемых самкой в одну кладку, может быть весьма различно. Так, самка таракана откладывает 16 яиц, которые заделываются в особый пакет (из выделений придаточных  желез). Этот пакет самка сначала носит с собой, а затем оставляет где-либо в укромном месте. Комнатная муха в одну кладку откладывает до 150 яиц, всего же одна самка откладывает до 600 яиц. Матка медоносной пчелы кладет в день до 1000 яиц и больше, а в течение всей жизни до 1 500 000 яиц. Самки термитов откладывают до 30 000 яиц в день или около 10 000 000  в течение всей своей жизни. Однако такая большая плодовитость одной самки характерна для «общественных» насекомых, у которых имеется самая многочисленная третья каста (кроме самок и самцов) – рабочие особи. Для большинства самок насекомых можно считать в среднем 50-150 яиц в кладке, общее же количество потомства, производимого самкой, зависит не только от числа откладываемых яиц, но и от количества кладок и от продолжительности жизни самки.

Развитие насекомых.

Эмбриональное развитие.

У подавляющего большинства насекомых яйца очень богаты желтком и резко выраженного центролецитального типа. Это значит, что ядро вместе с окружающим его небольшим количеством протоплазмы помещается в середине и окружено большим количеством желтка. Снаружи яйцо одето прочной хитиновой оболочкой – хорионом, под  которым находится вторая – желточная оболочка яйца. На анимальном полюсе хорион имеет отверстие – микропиле, через которое в яйцо проникают сперматозоиды. Форма яиц чаще удлиненная, но, в общем, довольно разнообразная.

Дробление яйца у насекомых поверхностное, что типичн6о для центролецитальных яиц. Ядро оплодотворенного яйца, помещающееся в середине яйца, делится неоднократно, и дочерние ядра по протоплазматическим тяжам, соединяющим центральный участок плазмы с ее периферическим слоем, мигрируют на поверхность яйца. В результате поверхность яйца под оболочкой оказывается покрытой одним слоем клеток – бластодермой. Вскоре, однако, можно обнаружить, что на одной стороне яйца, соответствующей брюшной стороне будущего зародыша, клетки бластодермы значительно выше. Этот участок образует так называемую зародышевую полоску. Важно, что зародыш в дальнейшем развивается не из всей бластодермы, а только из зародышевой полоски. Затем середина этой полоски вследствие усиленного деления клеток погружается, как бы впячивается в желток, и вдоль зародышевой полоски появляется бороздка.

Это начало дифференцировки зародышевых листков. В дальнейшем полоска клеток, образующих желобок, отшнуровывается совсем, и над этим зачатком энтомезодермы сомкнется эктодерма зародыша. Затем происходит дальнейший процесс дифференцировки. Существенной особенностью развития яйца насекомого является то, что одновременно с описанным выше процессом бластодерма по всему краю вокруг зародышевой полоски образует складку, растущую со всех сторон к середине зародышевой полоски. В конце концов, растущие навстречу складки сходятся и срастаются, а зародышевая полоска оказывается прикрытой двумя листками клеток. Это – две зародышевые оболочки. Наружная называется серозной оболочкой, внутренняя – амнионом. Между амнионом и зародышем остается полость, содержащая жидкость, - амниотическая полость. В результате зародыш оказывается погруженным в желток и отделенным от внешней среды не только хорионом яйца, но еще и зародышевыми оболочками и амниотической полостью. Гораздо позже, когда зародыш сформируется вплоть до развития зачатков конечностей, он освобождается от зародышевых оболочек, выдвигаясь на поверхность яйца.

В тот период, когда развитие зародыша происходит еще под зародышевыми оболочками, наблюдается дифференцировка энтодермы и мезодермы. Далее начинается сегментация зародышевой полоски. Вместе с тем идет процесс формирования внутренних органов до окончательного образования личинки.

Постэмбриональное развитие.

Развитие насекомого после выхода из оболочек яйца, или постэмбриональное развитие, происходит различно, что является характерным признаком определенных систематических групп насекомых.

У низших первичнобескрылых насекомых из яйца выходят молодые животные, очень похожие на взрослых, но, конечно, меньших размеров. У немногих первичнобескрылых насекомых молодые, вылупившиеся из яйца особи, отличаются от взрослого животного, кроме того, еще неполным числом брюшных сегментов, число которых восполняется при последующих линьках. Таким образом, из яйца выходит животное, как бы еще не закончившее формирование своего тела. Молодую особь первичнобескрылого насекомого трудно назвать личинкой. Это просто еще недоразвитое молодое насекомое. Такой тип постэмбрионального развития, при котором после вылупления из яйца продолжается образование новых сегментов, называют анаморфозом. Развитие большинства первичнобескрылых и всех крылатых насекомых отличается тем, что из яйца выходит молодое насекомое или личинка уже с полным числом сегментов, характерным для взрослого насекомого данного вида. Такой тип постэмбрионального развития насекомого называют эпиморфозом.

Развитие крылатых насекомых в свою очередь, однако, может происходить различно.

1. Развитие с неполным метаморфозом.

Эта форма постэмбрионального развития свойственна большой группе насекомых, относящихся как к первичнобескрылым, так и к крылатым, представленным в современной фауне значительным количеством отрядов. Сюда относятся многие насекомые, например тараканы, саранча, кузнечики, клопы, термиты и др. У всех этих насекомых из яйца выходит молодое животное, также очень похожее на взрослое насекомое, но в отличие от некоторых первичнобескрылых, имеющее уже полное число брюшных сегментов. При этом молодое насекомое отличается от взрослого только меньшими размерами, недоразвитием полового аппарата и отсутствием крыльев. Впрочем у некоторых групп насекомых зачатки крыльев имеются, а у других появляются после одной из первых линек. Примерами подобного типа развития могут служить тараканы, саранчовые и др. Так, молодые особи саранчи с внешней стороны, за исключением отсутствия крыльев, представляют собой миниатюру «взрослой».

Дальнейшее развитие заключается в росте, развитии и формировании недостающих органов: полового аппарата, крыльев. Это развитие связано с периодическими линьками (от 4-5 до 20 и больше линек в течение жизни у различных видов насекомых). С каждой линькой молодое животное все более и более походит на взрослое животное. Последняя линька ведет к вылуплению взрослой конечной стадии с вполне развитыми крыльями, способной к полету и размножению.

Главное отличие личинки заключается в наличии специальных личиночных органов, не имеющихся или иначе устроенных у взрослых животных. Такие личиночные органы называют провизорными органами в отличие от окончательных, или дефинитивных, органов взрослой стадии.

Если такое определение личиночных стадий считать правильным, то молодые возрастные стадии таракана, саранчи, клопа и т.п. нельзя называть личинками. Они живут в тех же условиях, что и взрослые, и питаются сходно с взрослыми насекомыми. У них нет поэтому провизорных личиночных органов, отсутствующих у взрослого насекомого, а имеющиеся органы функционируют и устроены так же, как и у половозрелой особи. Даже зачатки крыльев появляются на одной из молодых стадий.

Когда развитие происходит так, как описано выше для тараканов, кузнечиков, клопов, тлей и подобных им в этом отношении насекомых, такой тип развития называют развитием с неполным метаморфозом или с гемиметаморфозом, а таких насекомых – Hemimetabola, или Hemimetamorpha.

Несколько особое положение в этом отношении занимают насекомые, принадлежащее к двум наиболее древним отрядам: стрекоз и поденок.

Молодые стадии этих насекомых в большей степени отличаются от взрослой так называемой имагинальной стадии.

Правда, многие органы их устроены сходно, они всегда имеют ясные зачатки крыльев. Но, кроме того, они обладают и некоторыми провизорными органами. Личинки стрекоз живут в воде. В связи с этим они имеют ряд приспособлений к условиям жизни в воде, впоследствии исчезающих. Так, личинки стрекозы – большое коромысло и других стрекоз, кроме передвижения при помощи конечностей, передвигаются, выбрасывая с силой воду из задней кишки, где к тому же расположены и трахейные жабры.

Таким образом, можно сказать, что у стрекоз имеются личиночные стадии, живущие в воде и обладающие провизорными органами. Последняя личиночная стадия отличается от предыдущих, если не по внешнему строению, то по поведению, особенно у стрекоз. Личинки этого последнего возраста очень вялы и малоподвижны (их можно найти в водоеме поздней весной и в начале лета). В это время происходит более серьезная перестройка организации личинки: редукция провизорных органов и формирование имагинальных. Заканчивается это тем, что личинка выбирается на поверхность воды, а затем на прибрежные растения, где и происходит последняя линька. Из личиночных «одежд» выходит крылатая стадия, которая больше не линяет.

Таким образом, у поденок и стрекоз имеется личиночная стадия и превращение в имаго. Поэтому их можно выделить в группу насекомых с полуметаморфозом. От насекомых с полным метаморфозом их отличает меньшая степень различия между личиночной и имагинальной стадиями, а главное – отсутствие стадии куколки.