Размножение и развитие насекомых

2. Развитие с полным метаморфозом.

Второй формой постэмбрионального развития крылатых является развитие с полным метаморфозом, или голометаморфозом. Полный метаморфоз имеет место у большинства насекомых, причем у насекомых, стоящих выше других по своей организации. Развитие с полным метаморфозом характерно для жуков, блох, ручейников, бабочек, мух, комаров, пчел, ос, муравьев и др.

Наличие отчетливо выраженных четырех стадий: яйца, личинки, куколки и имаго – отличает полный метаморфоз от гемиметаморфоза.

Личинки насекомых с полным метаморфозом резко отличаются от имагинальной стадии. Это объясняется тем, что они обычно живут в иных условиях, иначе питаются и поэтому приобрели значительное количество провизорных органов.

У гусениц бабочек червеобразная форма тела ничем не напоминает форму тела имаго. Кроме трех пар коротеньких грудных членистых ножек, имеется еще пять пар брюшных нечленистых ножек, которых нет у имаго. Вместо сосущего ротового аппарата, столь характерного для бабочек, у гусеницы - грызущие ротовые части. На поверхности тела у многих гусениц имеются кожные выросты и волоски, часто обладающие ядовитыми свойствами. Гусеницы бабочек часто имеют особую окраску – или покровительственную, или яркую предостерегающую.

Во внутренней организации гусениц имеются также большие отличия от имаго: прядильные железы гусениц отсутствуют у бабочек имаго, кишечник устроен иначе, брюшная нервная цепочка состоит из большого числа ганглиев. Таким образом, гусеница бабочки обладает значительным количеством особенностей. То же можно сказать и о личинках других насекомых, развивающихся с полным метаморфозом. Внешняя и внутренняя организация личинок различных насекомых теснейшим образом связана с условиями жизни личинок, которые могут быть весьма разнообразны. Гусеницы бабочек чаще всего живут на растениях, поедая части растений. Личинки многих насекомых живут в земле, под корой деревьев, в воде, на различных частях растений: на листьях, в плодах, - в трупах, в навозе и различных отбросах и т.д. Личинки других насекомых воспитываются в гнездах, сотах. Наконец, многие личинки ведут паразитический образ жизни. Различают следующие основные типы строения личинок насекомых с полным метаморфозом.

1. Личинки более или менее червеобразные, имеющие три пары ног на грудных сегментах, например личинки многих жуков.
2. Личинки, имеющие, кроме грудных членистых конечностей, еще ложные ножки на брюшке. Это гусеницы бабочек и ложные гусеницы пилильщиков из перепончатокрылых.
3. Личинки, имеющие ясно дифференцированную голову, но совсем лишенные грудных конечностей. Сюда относятся личинки многих перепончатокрылых (пчелы, муравьи и др.), личинки многих жуков (короеды, долгоносики), личинки комаров.
4. Личинки без головы и без ног, например личинки мух.

Личиночный период в развитии насекомых составляет по времени обычно большую часть их жизни. В течение личиночной жизни происходит интенсивное питание и рост, сопровождающийся линьками.

Вместе с последней личиночной линькой происходит окукливание.

Однако у некоторых насекомых обнаружено наличие не одной, а двух и больше личиночных стадий. Так, у жука-нарывника, или красноголовой шпанки из яйца выходит очень подвижная личинка с крупной головой, вооруженной сильными мандибулами. Личинка должна для дальнейшего развития найти кубышку (яйцевой кокон) саранчи и проникнуть в нее. Внутри кубышки личинка превращается во вторую личиночную стадию. Она отличается более червеобразной формой и очень короткими конечностями. Личинка живет в кубышке, питаясь яйцами саранчи, затем она выходит из кубышки и, линяя, превращается в следующую стадию – ложнокуколку. Это происходит в конце лета. Ложнокуколка неподвижна, обладает почти рудиментарными конечностями и перезимовывает, а весной  превращается в третью личиночную стадию, напоминающую личинок многих жуков. Затем вскоре личинка окукливается.

В этом случае имеет место так называемый гипеморфоз, или избыточный метаморфоз, являющийся приспособлением, связанным со своеобразными, различными на разных стадиях условиями питания личинок.

Стадия куколки весьма характерна для полного метаморфоза. Это непитающаяся и, как правило, неподвижная стадия. Только у некоторых насекомых, например у комаров, куколки сохраняют способность к активному передвижению. В связи с неподвижностью куколок насекомых они различным образом бывают защищены. Окукливание часто происходит в очень укромных местах, как это наблюдается у многих жуков и других насекомых. У других насекомых куколки имеют покровительственную окраску (например, куколки многих бабочек). Наконец, куколки бывают завиты в шелковистые коконы у многих бабочек-шелкопрядов, молей, у муравьев, пилильщиков и других насекомых.

Куколки мух бывают покрыты сверху личиночной кожей. При последней линьке кожа последнего личиночного возраста не сбрасывается, а остается в виде чехла на куколке, образуя ложный кокон у многих мух.

Куколки насекомых, не считая описанных выше защитных приспособлений (кокон, личиночная кожа и т.п.), бывают двух типов:

1. Свободная куколка, отличающаяся тем, что голова, грудные конечности и крылья, хотя и прижаты к телу, но легко различимы и не склеены застывшими выделениями кожи (куколки жуков, мух, комаров, перепончатокрылых).
2. Покрытая  куколка, куколка бабочек и некоторых других насекомых, у которых все конечности и крылья покрыты особым слоем хитина, выделяющимся при линьке и стягивающим куколку.

В течение куколочного периода происходит формирование органов имаго, причем эти процессы связаны с изменениями, которые начинаются еще на личиночных стадиях. У многих насекомых, в особенности у мух, на личиночных стадиях можно хорошо видеть, что в определенных местах тела и на различных органах возникают группы мелких эмбриональных клеток.

Такие почки или диски из клеток лежат у основания всех конечностей, в тех местах груди, где позже образуются крылья, на различных внутренних органах, например на различных отделах кишечного тракта (на слюнных железах, на передней, средней и задней кишке и т.д.).

Эти диски разрастаются и увеличиваются в размерах к последнему личиночному возрасту. Они представляют собой выпячивание тканей и называются имагинальными дисками.

Из имагинальных дисков затем на стадии куколки развиваются органы взрослого насекомого. Большинство внутренних органов личинки подвергается полному распаду, или гистолизу, в такой степени, что вместо органов получается кашица, используемая в дальнейшем развитии только как питательный материал. Из имагинальных же дисков, согласно месту их расположения, вместо распавшихся личиночных органов развиваются новые имагинальные органы.

Некоторые личиночные органы не подвергаются распаду, и часть клеточного материала этих органов идет на перестройку этих органов (мышцы, нервы). В наибольшей степени сохраняется центральная нервная система и сердце. Кровообращение, хотя и в измененной форме, продолжается и у куколки. Полностью сохраняются и развиваются далее зачатки половых желез. Степень гистолиза внутренних органов в куколочной стадии различна у различных групп насекомых и,  по-видимому, в максимальной степени выражена у перепончатокрылых и двукрылых. Таким образом, происходящий у куколки процесс заключается в замене провизорных органов личинки имагинальными органами, развивающимися из имагинальных дисков, и в перестройке остальных органов личинки.

Несомненно, что наличие полного метаморфоза связано с наиболее высокой организацией тех групп насекомых, у которых он имеет место. Этой высокой организации они достигают именно в имагинальной стадии. Как правило, личинки характеризуются менее сложным строением. В то же время личиночный период – наиболее длительный период в жизни насекомого – является питающим периодом. Личинка, поедая большое количество пищи, не только растет, но и накапливает запасные питательные материалы, что обеспечивает и метаморфоз.