Мейоз и его генетическая сущность

Роль цитоплазмы изучалась на эмбрионах. У некоторых организмов цитоплазма яйца уже является неоднородной и из разных ее частей развиваются разные участки зародыша.

Шпеман и Мангольд выдвинули гипотезу об эмбриональной индукции: в зародыше есть группы клеток, действующие на другие как организаторы. Первичный организатор детерминирует дальнейшее развитие (определяет ось зародыша, побуждает появление вторичных и третичных организаторов) в результате чего все органы и системы дифференцируются на нормальных для них местах. Это лишь один из механизмов развития (у мозаичных яиц – другие механизмы).

Примеры неравномерной работы генов:

1) инактивация “х” хромосомы  у самок. Сначала на ранних  стадиях эмбриогенеза из 2-х “х”  хромосом по принципу случайности, выбирается одна, затем она инактивируется мителированием – её неактивное состояние стабилизируется, т.е.сохраняется в течение всей жизни данного организма. Любой женский организм мозаичный, т.е. 50% отцовских, 50% материнских “х” хромосом. Неравномерная активность отцовских и материнских генов наз. геномным иниринтингом.

2) у эукариот зигота до стадии  поздней бластулы развивается за счёт информации, содержащая в информосомах. Гены ядра начинают работать со стадии гаструлы.

3) работа гигантских хромосом  в слюнных железах личинок  насекомых. На них находятся активные  гены.

4) изменение состояния гемоглобина  у человека и животных с  возрастом.

Цитоплазма  играет важную роль в реализации наследственной информации и формировании некоторых признаков организма. Основная часть цитоплазмы поступает в зиготу с яйцеклеткой. Определенные участки цитоплазмы яйцеклетки могут содержать факторы, определяющие судьбу тех или иных дифференцирующихся клеток. Активность генов зависит от цитоплазмы. В цитоплазме яйцеклетки имеется активатор синтеза ДНК и репрессор синтеза РНК, которые действуют независимо друг от друга. Если ядра из клеток мозга взрослой лягушки пересадить в зрелый ооцит, то в них синтезируется РНК и не синтезируется ДНК. Некоторые органоиды цитоплазмы, имеющие свою систему белкового синтеза (митохондрии), могут влиять на развитие определенных признаков. Наследование признаков через цитоплазму - цитоплазматическая или внеядерная наследственность. В процессе развития имеет место сложное взаимодействие ядра и цитоплазмы. У растений и особенно животных главная роль в формировании признаков организма принадлежит ядру. Одновременно с быстрым ростом органов половой системы активизируется эмоциональная деятельность.

Морфозы – это ненаследственные изменения фенотипа, которые возникают под действием экстремальных факторов среды, не носят адаптивный характер , не препятствуют нормальному функционированию организма и необратимы , например: ожоги, шрамы, сросшиеся цветоносные побеги у одуванчика, изменение конфигурации листьев. 

 

 

Фенокопия, ненаследственное изменение фенотипа или генотипа организма, вызванное действием определённых условий среды и копирующее проявление какого-либо известного наследственного изменения – мутации – у этого организма , например увеличение щитовидной железы на территории, где в воде или земле не хватает йода или воздействуя на генетически нормальных эмбрионов и личинок некоторых насекомых повышенной температурой, парами эфира и т.п., можно вызвать ненаследственные уродства (изменение числа ног или крыльев, превращение усиков в лапки и др.), наблюдаемые у взрослых особей. Эти уродства являются Фенокопией таких же, но только наследственных изменений, которые регулярно развиваются без каких-либо внешних воздействий в ряде мутантных линий насекомых.

Фенокопии различных мутаций могут быть вызваны экспериментально и у др. видов животных и растений. При этом спектр возникающих Фенокопий обычно не зависит от природы воздействующего фактора, а определяется стадией развития подопытного организма. Предполагают, что внешний фактор, вызывающий Фенокопии у нормальных особей, нарушает у них действие соответствующих нормальных генов, что и ведёт к появлению мутантного фенотипа. В связи с этим изучение Фенокопии широко применяется в исследованиях по феногенетике.

Довольно часто при  реализации разных генотипов могут  возникать сходные фенотипы: фенокопии  и генокопии. 

Термин «фенокопия» употребляется  в том случае, если рассматриваются  «дикий» и мутантный генотипы. Термин  «фенокопия»   предполагает, что для одного генотипа данный результат считается нормальным, а для другого – аномальным. Фенокопии – это, в сущности, морфозы  и тераты. Они не наследуются, но наследуется предрасположенность  к образованию фенокопий. 
Различают два вида изменчивости: фенотипическую (модификационная) и генотипическую. Фенотипическая изменчивость – это изменение организмов под действием факторов среды и эти изменения не наследуются. Эта изменчивость не затрагивает гены организма, наследственный материал не изменяется. Модификационная изменчивость признака может быть очень велика, но она всегда контролируется генотипом организма. Границы фенотипической изменчивости, контролируемые генотипом организма, называют нормой реакции. Широкая норма реакции приводит к повышению выживаемости. Интенсивность модификационной изменчивости можно регулировать. Модификационная изменчивость направлена.К статистическим закономерностям  модификационной изменчивости относятся  вариационный  ряд изменчивости признака и вариационная кривая. Вариационный ряд представляет ряд вариант, (значений признака) расположенных в порядке убывания или возрастания (например: если собрать листья с одного и того же дерева и расположить их по мере увеличения длины листовой пластинки, то получается вариационный ряд изменчивости данного признака).

Вариационная кривая – это графическое изображение зависимости между размахом изменчивости признака и частотой встречаемости отдельных вариант данного признака. Наиболее типичный показатель признака – это его средняя величина, то есть среднее арифметическое вариационного ряда.

Различают следующие виды фенотипической изменчивости: модификации, морфозы и фенокопии.

Модификации – это ненаследственные изменения генотипа, которые возникают под действием фактора среды, носят адаптивный характер и чаще всего обратимы (например: увеличение эритроцитов в крови при недостатке кислорода).

Генотипическая изменчивость - при генотипической изменчивости происходит изменение наследственного материала и, обычно, эти изменения наследуются. Это основа разнообразия живых организмов. Различают два вида генотипической изменчивости: мутационная и комбинативная. Комбинативная изменчивость основывается на возникновении новых комбинаций генов родителей. При комбинативной изменчивости в результате слияния родительских гамет возникают новые комбинации генов, однако сами гены и хромосомы остаются неизменными (пример: каждый новый организм является новый комбинацией генов родителей).

 Механизмы комбинативной изменчивости:

1)Независимое расхождение хромосом в анафазу І мейоза.

2) Кроссинговер

3) Случайное слияние гамет

4) Случайный подбор родительских пар.

 Мутационная изменчивость - в основе лежит изменение структуры гена, хромосомы или изменения числа хромосом. 

Мутация – это спонтанное изменение генетического материала. Мутации возникают под действием мутагенных факторов:

А) физических (радиация, температура, электромагнитное излучение); 
Б) химических (вещества, которые вызывают отравление организма: алкоголь, никотин, колхицин, формалин);

В) биологических (вирусы, бактерии).

Различают несколько классификаций мутаций.

Классификация 1. Мутации бывают полезные, вредные и нейтральные. Полезные мутации: мутации, которые приводят к повышенной устойчивости организма (устойчивость тараканов к ядохимикатам). Вредные мутации: глухота, дальтонизм. Нейтральные мутации: мутации никак не отражаются на жизнеспособности организма (цвет глаз, группа крови). 

Классификация 2. Мутации бывают соматические и генеративные. Соматические (чаще всего они не наследуются) возникают в соматических клетках и затрагивают лишь часть тела. Они будут наследоваться следующим поколениям при вегетативном размножении. Генеративные (они наследуются, т.к. происходят в половых клетках): эти мутации происходят в половых клетках. Генеративные мутации делятся на ядерные и внеядерные (или митохондриальные).

Классификация 3. По характеру изменений в генотипе мутации подразделяются на генные, хромосомные, геномные. Генные мутации (точковые) не видны в микроскоп, связаны с изменением структуры гена (генные мутации изменяют последовательность нуклеотидов в молекуле ДНК и ген перестаёт работать). Эти мутации происходят в результате потери нуклеотида, вставки нуклеотида, замены одного нуклеотида другим. Эти мутации могут приводить к генным болезням: дальтонизм, гемофилия.

Таким образом, генные мутации приводят к появлению новых признаков. Хромосомные мутации связаны с изменением структуры хромосом. Может произойти делеция – потеря участка хромосомы, дупликация – удвоение участка хромосомы, инверсия – поворот участка хромосомы на 1800, транслокация – это перенос части или целой хромосомы на другую хромосому. Причиной этого может быть разрыв хроматид и их восстановление в новых сочетаниях. Геномные мутации приводят к изменению числа хромосом. Различают анеуплоидию и полиплоидию.

Анеуплоидия связана с изменением числа хромосом на несколько хромосом (1, 2, 3):

А) моносомия общая формула 2n-1 (45, Х0), болезнь – синдром Шерешевского-Тернера. 
Б) трисомия общая формула 2n+1 (47, ХХХ или 47, ХХУ) болезнь – синдром Клайнфельтра.

В) полисомия.

 Полиплоидия – это изменение  числа хромосом, кратное гаплоидному  набору (например: 3n 69).

Организмы могут быть автоплоидными (одинаковые хромосомы) и аллоплоидными (разные наборы хромосом).

Сходство между комбинативной и мутационной изменчивостью заключается в том, что в обоих случаях потомство получает набор генов каждого из родителей. Мутационная изменчивость является одним из главных факторов эволюционного процесса. В результате мутаций могут возникать полезные признаки, которые под действием естественного отбора дадут начало новым видам и подвидам. http://biofile.ru/bio/6685.html

50. Формы отбора (направленный, стабилизирующий, дестабилизирующий, дизруптивный) и их характеристика.

В зависимости от направления выделяют разные формы естественного отбора. Генетической основой любой формы естественного отбора является наследственная изменчивость, а причиной - влияние условий среды. Мутанты, бывшие прежде менее приспособленными по сравнению с нормальным генотипом, при благоприятном для них изменении условий среды получают преимущество и постепенно вытесняют прежнюю норму. Результатом длительного действия отбора является преобразование популяционного генофонда, замена одних, количественно преобладающих, генотипов другими.

Движущий (направленный) отбор был описан еще Ч. Дарвином. Само название «движущий» говорит о том, что такой отбор выступает в качестве творческой силы эволюции. При движущей форме отбора происходит отсев мутаций с одним значением среднего признака, которые заменяются мутациями с другим средним значением признака. Эта форма отбора выявляется легче других. В итоге действия движущей формы отбора, например, возникает увеличение размеров потомков по сравнению с предками (в эволюционном ряду лошадиных от имевшего размеры с лисицу ископаемого фенакодуса до современных осла, зебры, лошади). Другие формы могут уменьшаться в размерах. Так, на острова Средиземного моря попали в конце третичного периода слоны. В условиях ограниченных ресурсов островных лесов преимущество имели особи с небольшими размерами.

 

 

 

 

Латимерия.Фото: sybarite48                    Опоссум. Фото: Geoff Gallice

Гаттерия. Фото: Sid Mosdell                  Гинкго. Фото: solylunafamilia

Рис. 1. Выше приведены 4 вида реликтовых форм

Мутации карликовости подхватывались движущей формой отбора, а исходные аллели, определявшие нормальный для слонов размер, отсеивались вследствие гибели крупных особей. В результате на островах Средиземноморья возникли карликовые слоны ростом   до полутора метров (они были истреблены первыми охотниками, заселившими эти острова). Ч. Дарвин объяснял происхождение многих бескрылых насекомых, живущих на океанических островах, действием движущего отбора. Классическим  примером действия движущего отбора в природе служит так называемый индустриальный меланизм. В районах, не подвергавшихся индустриализации, у бабочки березовой пяденицы белая окраска соответствует светлой березовой коре. Среди светлых бабочек на стволах берез встречались и темные, но они были хорошо заметны и склевывались птицами. Развитие промышленности привело к загрязнению воздуха, и белые  березы  покрылись слоем копоти. Теперь на темных стволах птицы гораздо легче замечали не темных, а типичных светлых бабочек. Постепенно в загрязненных районах частота встречаемости темных

(мутантных) особей резко возросла  и они стали преобладающими, хотя  еше сравнительно недавно встречались  исключительно редко.

Пример движущего отбора - выработка у микроорганизмов, насекомых, мышевидных грызунов устойчивости к антибиотикам и ядохимикатам. Многочисленными исследованиями установлено, что воздействие на микроорганизмы различными антибиотиками обусловливает за относительно короткий срок устойчивость к дозам, во много раз превышающим исходную. Это объясняется тем, что антибиотики выступают в качестве фактора отбора, способствующего выживанию устойчивых к нему мутантных форм. Благодаря быстрому размножению микроорганизмов мутантные особи увеличиваются в числе и образуют новые популяции, невосприимчивые к действию антибиотиков. Увеличение дозы или применение более сильных препаратов вновь создает условия для действия движущего отбора, в результате которого образуются все более и более устойчивые популяции микроорганизмов. Вот почему в медицине неуклонно идет поиск новых форм антибиотиков, к которым еще не приобрели устойчивость патогенные микробы.

В странах с передовой сельскохозяйственной культурой все чаще отказываются от химических средств защиты растений от вредителей (насекомых, грибков). Поскольку через ограниченное число поколений движущим отбором фиксируются у вредителей мутации устойчивости к химическим веществам. Вместо химической обработки признано целесообразным через 10-12 лет заменять старый сорт новым, которого еще «не нашли» вредители.