Мейоз и его генетическая сущность

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

10.  Мейоз и его генетическая сущность

Мейоз (от греч. мейозис - уменьшение) - способ деления клеток, приводящий к уменьшению в них числа хромосом вдвое. Мейоз служит ключевым звеном гаметогенеза у животных и спорогенеза у растений, в результате которого из диплоидных клеток образуются гаплоидные клетки. Мейоз протекает сходно почти у всех организмов. Он состоит из двух последовательных клеточных делений - мейоза I (первое деление) и мейоза II (второе деление), разделенных непродолжительным периодом интеркинеза. При этом репликация ДНК предшествует лишь первому делению. В каждом из делений мейоза различают те же четыре стадии, что и при митозе: профазу, метафазу, анафазу и телофазу, которые  некоторые имеют некоторые особенности.

В результате первого деления мейоза, называемого редукционным, образуются клетки с уменьшенным вдвое числом хромосом. Второе деление мейоза заканчивается образованием половых клеток. Таким образом, все соматические клетки организма содержат двойной, диплоидный (2n), набор хромосом, где каждая хромосома имеет парную, гомологичную хромосому. Зрелые половые клетки имеют лишь одинарный, гаплоидный (n), набор хромосом и соответственно вдвое меньшее количество ДНК.

Фазы мейоза

Во время профазы I мейоза двойные хромосомы хорошо видны в световой микроскоп. Каждая хромосомы состоит из двух хроматид, которые связаны вместе одной центромерой. В процессе спирализации хромосом - двойные хромосомы укорачиваются. Гомологичные хромосомы тесно соединяются друг с другом продольно (хроматида к хроматиде), т.е. конъюгируют. При этом хроматиды нередко перекрещиваются или перекручиваются одна вокруг другой. Затем гомологичные двойные хромосомы начинают отталкиваться друг от друга. В местах перекреста хроматид происходят поперечные разрыва и обмены их участками. Это явление называют перекрестом хромосом. Одновременно, как и при митозе, распадется ядерная оболочка, исчезает ядрышко, образуются нити веретена. Отличие профазы I мейоза от профазы митоза состоит в конъюгации гомологичных хромосом и взаимном обмене участками в процессе перекреста хромосом.

Метафаза I - гомологичные хромосом, лежащие парами располагаются в экваториальной плоскости клетки.

Анафаза I - целые гомологичные хромосомы, каждая состоящая из двух хроматид, отходят к противоположным полюсам клетки. Особенность: расхождение хромосом на этой стадии мейоза: гомологичные хромосомы каждой пары расходятся в стороны случайным образом, независимо от хромосом других пар. У каждого полюса оказывается вдвое меньше хромосом, чем было в клетке при начале деления.

Телофаза I - образуются две клетки с уменьшенным вдвое числом хромосом.

Интерфаза короткая, так как синтеза ДНК не происходит.

 Мейоз II . Он отличается от митоза только тем, что количество хромосом в метафазе II вдвое меньше, чем в метафазе митоза у того же организма. Каждая хромосома состоит из двух хроматид, поэтому в метафазе II центромеры хромосом делятся, и к полюсам расходятся хроматиды, которые становятся дочерними хромосомами. Только теперь наступает настоящая интерфаза. Из каждой исходной клетки возникают четыре клетки с гаплоидным набором хромосом.

Разнообразие гамет обеспечивается конъюгацией и перекрестом гомологичных хромосом в профазе мейоза, что имеет очень большое общебиологическое значение.

Если бы в процессе мейоза не происходило уменьшения числа хромосом, то в каждом следующем поколении при слиянии ядер яйцеклетки и сперматозоида число хромосом увеличивалось бы бесконечно. Благодаря мейозу зрелые половые клетки получают гаплоидное (n) число хромосом, при оплодотворении же восстанавливается свойственное данному виду диплоидное (2n) число.

При мейозе гомологичные хромосомы попадают в разные половые клетки, а при оплодотворении парность гомологичных хромосом восстанавливается. Следовательно, обеспечивается постоянный для каждого вида полный диплоидный набор хромосом и постоянное количество ДНК.

Происходящие в мейозе перекрест хромосом, обмен участками, а также независимое расхождение каждой пары гомологичных хромосом определяют закономерности наследственной передачи признака от родителей потомству. Из каждой пары двух гомологичных хромосом (материнской и отцовской), входивших в хромосомный набор диплоидных организмов, в гаплоидном наборе яйцеклетки или сперматозоида содержится лишь одна хромосома. Она может быть:

• отцовской хромосомой;
• материнской хромосомой;
• отцовской с участком материнской;
• материнской с участком отцовской.

Эти процессы возникновения большого количества качественно различных половых клеток способствуют наследственной изменчивости. В отдельных случаях вследствие нарушения процесса мейоза, при не расхождении гомологичных хромосом, половые клетки могут не иметь гомологичной хромосомы или, наоборот, иметь обе гомологичные хромосомы. Это приводит к тяжелым нарушениям в развитии организма или к его гибели.

 

 

 

 

 

 

39.Критические периоды  онтогенеза. Влияние физиологической  активности соединений (индукторов, гормонов) на развитие организмов. Дифференциальная  активность генов и роль цитоплазмы в ее регуляции. Фенокопии  и морфозы.

Онтогенез - это процесс индивидуального развития особи от момента образования зиготы при половом размножении до конца жизни. 
Изучением всего комплекса вопросов, связанных с эмбриональным развитием организмов, занимается наука эмбриология (от греч. embryon - зародыш).

Онтогенез делят на три периода:

1. Дорепродуктивный.

Дорепродуктивный период  характеризуется неспособностью особи к половому размножению, в связи с ее незрелостью. В этот период происходят основные анатомические и физиологические преобразования, формируя зрелый в половом отношении организм. В дорепродуктивный период особь наиболее уязвима для неблагоприятных влияний физических, химических и биологических факторов окружающей среды. 
Этот период, в свою очередь, делится на 4 периода:

1) эмбриональный (зародышевый) период  длится от момента оплодотворения  яйцеклетки до выхода зародыша из яйцевых оболочек; 
 2) личиночный период встречается у некоторых представителей низших позвоночных животных, зародыши которых, выйдя из яйцевых оболочек, некоторое время существуют, не имея всех черт зрелой особи;

 3) метаморфоз как период онтогенеза характеризуется структурными преобразованиями особи. При этом вспомогательные органы разрушаются, а постоянные органы совершенствуются или новообразуются; 
 4) ювенильный период. В этот период особь интенсивно растет, происходит окончательное формирование структуры и функции органов и систем. 
2.  Репродуктивный.

В репродуктивном периоде особь реализует свою возможность к размножению. В этот период развития она окончательно сформирована и устойчива к действию неблагоприятных внешних факторов. 
3. Пострепродуктивный период связан с прогрессирующим старением организма.

Критическими называются периоды онтогенеза, когда развивающийся организм особенно подвержен действию различных вредящих факторов, в первую очередь, стрессов, химических препаратов, различного рода излучений и др. К критическим периодам относятся:

1)овогенез и сперматогенез - период развития половых клеток;

2)оплодотворение;

3)имплантация зародыша (7-8-е сутки развития);

4) смыкание нервной трубки (4-я  неделя развития);

5)образование комплекса осевых зачатков органов и формирование плаценты (3-8-я недели развития);

6)стадия усиленного роста головного мозга и дифференцировки нервной ткани (15-22-я недели);

7)дифференцировка полового аппарата и формирование основных функциональных систем (20-24-янеделя);

8)рождение;

9)период новорожденности (до1 года);

10)половое созревание (11-16 лет).

Дифференциальная активность генов на разных этапах онтогенеза. 

Дифференцировка - возникновение различий между клетками, тканями, органами. До 7 дня зигота тотипотентна, т.е. из любой её клетки можно вырастить целый организм или орган. После 7 дня тотипотентность теряется из-за дифференцировки. Все структурные клетки условно делят на 3 типа:

1) гены “домашнего” хозяйства  – работающего во всех клетках  организма;

2) гены, работающие в специализированных  тканях;

3)гены,выполняющие 1-ну узкую функцию. Большинство генов многоклеточного организма работают только на определённых стадиях онтогенеза или в определённых тканях.

Клетки разных тканей одного и того же организма отличаются друг от друга формой, размерами и строением. Выяснение механизмов дифференцировки клеток - одна из главных задач современной биологии. Поскольку дифференцировка необратима, некоторые ученые считали, что в ее основе лежит неравное распределение генов в дифференцированные клетки. В настоящее время доказано, что каждая соматическая клетка имеет такой же набор хромосом, как и исходная оплодотворенная яйцеклетка. Доказательством являются опыты Дж. Гёрдона по пересадке ядер из соматических клеток в энуклеированные яйцеклетки у лягушки. Небольшой процент таких ядер обеспечивал развитие головастиков и нормальных лягушек.

В последующей работе по пересадке ядер автор показал, что в первый период эмбрионального развития в ядрах не наблюдается синтеза РНК однако в клетках синтезируются белки. Дело в том, что у животных в период роста и созревания яйцеклетки в цитоплазме накапливается большое количество молекул м- РНК, которые соединяясь с белками, образуют гранулы-информосомы. Сразу же после оплодотворения м-РНК освобождаются от белков-гистонов, поступают в рибосомы цитоплазмы, где и происходит синтез белков по программе материнской ДНК. Поэтому начальный период развития зиготы осуществляется под контролем генов материнского организма. И только с начала стадии гаструляции синтез белка переходит под контроль генов развивающегося организма.

Анализ разнообразных морфогенетических процессов, исследование процессов биохимической, структурной и функциональной специализации тканей и органов позволяет утверждать, что в основе развития индивидуума, т.е. в основе скоординированных в пространстве и времени процессов клеточной репродукции, морфогенеза и клеточной дифференциации лежит экспрессия 10 генов.

Теория дифференциальной активности генов исходит из предположения, что деления клеток обычно равнонаследственны, а неэкспрессируемые гены сохраняются. Дифференциальная активность генов достигается разнообразными способами активации и репрессии генов, как прямыми (с помощью транскрипционных факторов), так и опосредованными (за счет изменения структуры ДНП и укладки хроматина, а также модификации структуры ДНК путем метилирования). Процессы эмбриогенеза основаны на дифференциальной активности генов, но не исчерпываются генетическим уровнем контроля. Образующиеся структуры выступают как физические и химические тела с присущими им особенностями взаимодействия (силы натяжения, силы давления, электрические силы и пр.). Некоторые синтезированные под контролем генома белки благодаря генетически детерминированной первичной и вторичной структуре, обладают способностью к самосборке, и, часто, их конкретная судьба определяется факторами среды. Так, переход глобулярного актина в фибриллярную форму зависит от концентрации ионов водорода и непосредственно не зависит от активности генома. Имеются многоуровневые системы взаимодействия генов, создающие предпосылки для самоорганизации.

 Основы теории дифференциальной  активности генов были сформулированы  выдающимся эмбриологом и генетиком  Томасом Морганом в начале 1930-х  годов. Т. Морган (1866-1945) полагал, что  в ходе эмбрионального развития  в зачатках зародыша активируются  разные группы генов. Первоначальная  активация этих специфических  наборов генов, по Моргану, обусловлена  цитоплазматическими факторами, которые  неравномерно распределены в  яйце. Взаимодействие геномов разных  бластомеров с цитоплазматическими  факторами разной природы лежит  в основе активации строго определенных генов в различных областях эмбриона. Работа генов, в свою очередь, видоизменяет цитоплазму, что ведет к включению нового набора генов, и формированию новых свойств цитоплазмы. Такой каскад включений все новых и новых батарей генов ведет, в конечном счете, к формированию сложно дифференцированного организма. Одним из примеров дифференциальной активности генов в период онтогенеза может служить процесс формирования пуфов в политенных хромосомах дрозофилы. Было установлено, что на определенных стадиях развития отдельные диски деспирализируются и принимают форму вздутий, получивших название пуфов. При помощи использования радиоактивных изотопов было установлено, что в пуфах происходит интенсивный синтез молекул и-РНК. Разные стадии развития личинок сопровождаются активностью определенных пуфов. Это говорит о том, что на разных этапах развития вступают в действие разные гены.