Бактерии рода Salmonella как возбудители бактериальных болезней

— S. kauffmannii (I подрод по Кауфману)— в честь, датского ученого F. Kauffmann по предложению Е. Borman с соавторами (1944);

— S. salamae (II подрод по Кауфману) происходит от названия первого описанного серотппа этого подрода — S. dar-es-sa-laam по предложению L. Le Minor с соавторами (1970);

— S. arizonae (III подрод по Кауфману) — предложено F. Kauffmann в 1941 г.;

— S. lioutenae (IV подрод пс Кауфману) — от названия первого серотипа этого подрода — S. houten — по предложению L. Le Minor с соавторами (1970) [26].

Согласно этой классификации авторы предложили следующую номенклатуру для серотипов:

— S. kauffmannii (I подрод). В соответствии с кодом — «S. kauffmannii» серотип S. typhi — при этом рабочая номенклатура сохраняет привычные названия — S. typhi. Названия у серотипов сохраняются и не сопровождаются формулой.

— S. salamae (II подрод). Серотипы обозначаются формулой,  а бывшие названия отменяются или временно даются в скобках. Например: 1, 4, 12, 27, z, е, n, х (*S. nordenham). Звездочка указывает, что этот серотип принадлежит к подроду II согласно номенклатуре Кауфмана.

— S. arizonae (III подрод). Серотип обозначается только формулой или временно сохраняется название Arizona и приводится его антигенная формула согласно схеме P. Edwards с соавторами (1959). Например: S. arizonae 38; г; z35 (Аг. 16:24:21).

— S.houtenae (IV подрод). Серотип обозначается только формулой а временно     существующее название дается в скобках. Например: S. houtenae 16:Z32: — (**S chameleon). Две звездочки указывают на то, что этот серотип принадлежит к IV подроду согласно номенклатуре Кауфмана. При этом авторы указывали, что в соответствии с договоренностью, принятой на IX Международном конгрессе по микробиологии, проходившем в 1966 г. в Москве, вновь выделяемые серотипы сальмонелл, принадлежащие к подродам II, III и IV, не получают названий, а указывают их антигенные формулы. Серотипы, относящиеся к подроду I, по-прежнему, будут получать названия, однако рекомендуется придерживаться географического принципа, т. е. давать нм название страны, города, штата района и т. д., в которых они были впервые обнаружены. Представляется, что эта классификация и номенклатура сальмонелл независимо от того, будут ли внутри рода выделены виды, серотипы (серовары), является наиболее приемлемой и практически удобной [26].

       Можно также отметить, что выпускаемые периодически ВОЗ 
(Референс-центром ВОЗ по сальмонеллам — Институт Пастера, Париж) дополненные схемы Кауфмана — Уайта основываются именно на этих принципах номенклатуры сальмонелл. Последняя дополненная схема, выпущенная в 1978 г., включает перечень 1889 сероваров сальмонелл, известных на 31 декабря 1977 г. Вместе с тем до сего времени вопрос о классификации и номенклатуре сальмонелл остается дискуссионным [26].

Так Р. R. Edwards и W. Н. Ewing [1972] подразделили род сальмонелла на 3 вида —S. choleraesuis, S. typhi и S. ententidis и предложили для обозначения серотипов (Ser.) и биосеротипов (bioser), входящие в эти виды, следующую сложную систему названий: S. enteritidis ser. Enteritldis; S. enteritidis bio- 
ser, Paratyphi C; S. enteritidis ser. Typhimurium и т. д. При этом два первые вида на серотипы не подразделялись. Эта классификация была принята подкомитетом по энтеробактерням американского общества микробиологов и в научной литературе можно встретить такие названия. Согласно «Определителю бактерий Берги» (1974), вопрос о классификации и номенклатуре сальмонелл по существу также остается окончательно нерешенным и сохраняется прежняя их классификация, при этом отдельные представители рода сальмонелла рассматриваются как виды или типы. Можно отметить, что двум издавна известным серотипам присвоены новые названия: S paratyphi L. име- 
нуется тетерь S. hirschfeldii, a S. paratyphi B - S. schottmuelleri [26].

Наиболее употребимая классификация, основанная на строении ДНК, включает только 2 вида - S. bongori и S. enterica. Причем S. bongori для человека непатогенен. Название  Salmonella enterica было выбрано для того, чтобы устранить путаницу с описанной Смитом  Salmonella choleraesuis,  потому что раньше видовое название enterica не использовалось ни разу. Вид  Salmonella enterica включает 6 подвидов (choleraesuis, salamae, arizonae, diarizonae, houtenae и indica), в каждом из которых множество серотипов. В настоящее время количество серотипов сальмонелл достигло более 2500. Большая часть известных серотипов включает в себя подвид choleraesuis, например, подвид choleraesuis серовар typhi, чаще это записывается таким образом: S. typhi. Большинство патогенных для человека сальмонелл принадлежит к виду enterica (таблица 1) [10]. В некоторых источниках [19, 20] выделяется всего 1 вид - Salmonella enterica, включающий 7 подвидов.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Таблица 1 – Систематика наиболее распространенных патогенных для человека бактерий рода Salmonella

 

Вид	Подвид	Серогруппа	Самые распространенные серотипы
Salmonella enterica	(I) choleraesuis	A	paratyphi A
		B	typhimurium, agona, derby, heidelberg, paratyphi  B
		C	choleraesuis, infantis,virchow
		D	dublin, enteritidis, typhi
		E	anatum
	(II) salamae
	(IIIa) arizonae
	(IIIb) diarizonae
	(IV) houtenae
	(VI) indica
Salmonella bongori*	-

*Раньше считался подвидом V Salmonella enterica.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

ГЛАВА 2 ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РОДА SALMONELLA

 

1. История открытия

 

Род Salmonella назван в честь ученого, американского ветеринарного врача Дэниэла Сэлмона (рисунок 1), выделившего совместно с бактериологом Теобальдом Смитом (рисунок 2) одного из представителей рода во время эпидемии холеры свиней 1885 года, известного как возбудитель пищевой токсикоинфекции Salmonella choleraesuis [10, 20]. Это родовое название было принято международным соглашением на основе приоритета в соответствии с  интернациональными правилами номенклатуры 1933г. [26].

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

                   Дэниэл Сэлмон                                         Теобальд Смит                

                         Рисунок  1                                               Рисунок 2

 

Первым, кто обосновал бактериальную этиологию сальмонеллезов, был Gartner , выделивший во время вспышки энтеритов во Франкенхаузене из мяса вынужденно убитой коровы и селезенки умершего человека идентичные бактерии, названные им «Bacillus  enteritidis» и именуемые ныне Salmonella enteritidis [26].

В 1898г. Исаченко в СССР, а в 1900 г.  J.Danysz во Франции выделили родственный Salmonella enteritidis, возбудитель эпизоотий крыс - Salmonella enteritidis var. danysz или Salmonella enteritidis var. ratin, использовавшийся впоследствии как средство истребления этих животных [26].

В 1880г. С. Eberth открыл возбудителей брюшного тифа при микроскопическом исследовании срезов селезенки и других внутренних органов людей, умерших от брюшного тифа и назвал их «Typhysbacillen». В 1884 г ученик Р. Коха, G.Gaffky впервые сообщил о выделении S. typhi в чистой культуре из селезенки умершего от брюшного тифа во время эпидемии этой инфекции в Виттенбергере в 1882 г. [26].

Первое сообщение о S. typhimurium было сделано в 1892 г. F.Loffler, выделившим этот микроорганизм у павших белых мышей. Впоследствии этот микроорганизм был выделен многими исследователями [26].

В 1896г. C.Achard, R.Bensode, H. Schottmuller выделили возбудителя паратифа В, в 1898г. N.Gwyn открыл, а H.Kayser описал возбудителя паратифа А. Возбудитель паратифа С впервые был выделен в Турции во время войны 1914-1918гг. P.Neukirch [26].

C каждым годом количество выявленных представителей рода Salmonella увеличивалось. Так, в период с 1881 по 1914 их насчитывалось 12, а в следующие 13 лет прибавилось еще 12. Первая схема Кауфмана –Уайта 1934г. насчитывала уже 44 представителя. Особенно быстро их число нарастало после 2-ой мировой войны, сейчас их насчитывается около 2500 [26].

Официальной спецификации для выбора названия сальмонелл не существует. Каждый, кто открывал новый вид (тип, серовар) давал ему название по собственному усмотрению, в результате чего, названия сальмонелл имеют самое разнообразное происхождение [26].

Первые выделявшиеся серовары сальмонелл получали, как правило, названия болезни, которую они вызывали у человека (S typhi, S. paratyphi A, S. paratyphi B, S. paratyphi C, S. enteritidis) или у животных (S. abortus-bovis, S. abortus-ovis, S abortus-equi, S. cholerae-suis, S. typhimurium, S. typhi-suis) [26].

Многие из сероваров получали название страны (S. brasil, S canada, S. congo, S. texas), города (S. aberdeen, S hamburg, S moscow S. dares-salaam) или квартала города (b. amager, S iriedrichsfelde), в которых они были выделены, или улицы, на которой располагался институт, где был идентифицирован штамм (S. kuessei, S. sterrenbos) [26].

Некоторым из сероваров присвоены название улицы, на которой жил пациент (S. irenea, S. linton), госпиталя, в котором был выделен штамм (S. blegdam, S. blockley, S. virchow), или фамилия лица, выделившего или идентифицировавшего серовар (S arechavaeeta S. morehead, S. saphra) [26].

Отдельные серовары получили зоологическое название животного, у которого они были обнаружены (S. cairina. S. fulica) или материала, из которого они были выделены (S. aqua, S. carno, S. os). В ряде случаев вновь выделявшимся штаммам присваивали названия рек (S. humber, S. mendosa, S suederelbe), гор и долин (S. carmel, S. emek, S. shubra, S. spartel) [26].

Названия отдельных сероваров представляют собой комбинацию слогов и букв различных слов. Так, например, S. аnfo происходит от animalfood (корма животных); S. ceyco - от «Ceylonese coconut» (цейлонский кокосовый орех); S. chinovum - от «сhinese» и «ovum» (яйца из Китая), a S. ank представляет собой первые буквы слов «addrees not known», (адрес неизвестен). Известны два серовара - S. sullivan и S. gilbert, выделеннные из южноафриканских замороженных яиц, которым были даны названия в честь композитора (Л. Sullivan) и его либреттиста (W. S. Gilbert). Наконец, несколько сероваров получили названия добродетелей, как например S. charity (милосердие), 
S verity (истина) и S. paiience (терпение) [26].

К сказанному уместно добавить, что число представителей рода сальмонелла продолжает постоянно пополняться и ежегодно в среднем прибавляется около 50 новых сероваров [26].

 

 

2. Краткая характеристика семейства Enterobacteriaceae

 

Род относится к семейству Enterobacteriaceae. Семейство получило свое название Enterobacteriaceae, так как некоторые типичные его представители являются постоянными обитателями толстого кишечника млекопитающих и человека (от греч. entero - кишечник). Семейство Enterobacteriaceae насчитывает более 30 родов и более 100 видов [10].

Энтеробактерии распространены повсеместно: их можно обнаружить 
в почве, воде, на фруктах, овощах, зерне, цветковых растениях и деревьях, в организмах животных (от червей и насекомых до млекопитающих) 
и человека. Входящие в это семейство микроорганизмы весьма разнообразны по особенностям экологии, кругу хозяев, а также патогенности для 
человека, животных, насекомых и растений [10].

Энтеробактерии часто рассматриваются как прототип бактерий вообще, являются объектами интенсивного исследования по следующим причинам:

1. Имеют медицинское и  экономическое значение.

Ряд видов энтеробактерий вызывают желудочно-кишечные заболевания, включая брюшной тиф и бактериальную дизентерию. Кроме того, 
большинство видов энтеробактерий могут быть возбудителями разнообразных внекишечных инфекций, таких как бактеремия, менингит, инфекции мочевыводящих и дыхательных путей, а также раневые инфекции, Бактерии семейства Enterobacteriaceae являются причиной 50% случаев внутрибольничных инфекций.

2. Быстро растут и размножаются.

3. Не требуют для роста сложных сред.

4. Удобны для проведения генетических манипуляций, для них разработаны и осуществлены все способы генетического обмена [10].

 

 

2.3 Характеристика бактерий рода Salmonella

 

Ключевые признаки рода Salmonella следующие: короткие прямые 
палочки с закругленными концами (0,7-1,5х2-5мкм), в большинстве 
случаев подвижны за счет множества жгутиков (рисунок 3 ), рапределенных по всей поверхности – перитрихии. Спор и капсул не имеют за двумя исключениями Salmonella typhi и  Salmonella paratyphi С имеют капсульный полисахарид Vi) [8]. Все они факультативные анаэробы, не ферментирующие лактозу (кроме S. arizonae и S. diarizonae),  и сахарозу, но разлагают глюкозу, мальтозу, маннит и декстрин [21, 22]. При ферментации глюкозы и ряда других углеводов образуются кислоты (уксусная, молочная, янтарная, муравьиная - Емцев) и газы (за исключением S. typhi и некоторых других серотипов), Н2S, CO2, этанол [8, 20]. Дезаминируют и декарбоксилируют некоторые аминокислоты [15].

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Рисунок 3 – Клетка Salmonella typhimurium в состоянии покоя (А), и при движении (Б). Стрелками показано направление вращения и движения клетки

 

Род Salmonella состоит из двух видов - S. bongori и S. entericа. В некоторых источника вид S. entericа называют S. choleraesuis [1, 20]. Типовой вид S. сholeraesuis или S. entericа объединяет бактерии подвидов: choleraesuis, salamae, arizonae, diarizonae, houtenae и indica [10]. В некоторых источниках описывается 1 вид- Salmonella enterica (S. enteridis) и входящие в него 7 подвидов: choleraesuis, salamae, arizonae, diarizonae, houtenae, indica и bongori [19, 20]. Чаще используют старые видовые названия сальмонелл (S. typhi и др.) на основе классификации их антигенной структуры, которую предложили в 1934 г. Ф. Кауфман и П. Уайт. S. bongori включает 10 сероваров, которые редко встречаются и непатогенны для человека [1].

В настоящее время количество серотипов сальмонелл достигло более 2500. Большая часть известных серотипов включает в себя подвид choleraesuis. [10].