Обзор эволюционных концепций

«Становление дарвинизма»

Как истинный приверженец градуализма, Дарвин был обеспокоен тем, что отсутствие переходных форм может явиться крахом его теории, и относил эту нехватку к неполноте геологической летописи. Также Дарвина беспокоила мысль  о «растворении» вновь приобретенного признака в ряду поколений, при последующем  скрещивании с обычными, не измененными  особями. Он писал, что это возражение, наряду с перерывами в геологической  летописи, одно из самых серьёзных  для его теории.

Дарвин  и его современники не знали, что  в 1865 году австро-чешский естествоиспытатель аббат Грегор Мендель открыл законы наследственности, по которым наследственный признак, не «растворяется» в ряду поколений, а переходит (в случае рецессивности) в гетерозиготное состояние и может быть размножен в популяционной среде.

В поддержку Дарвина начинают выступать  такие ученые, как американский ботаник  Аза Грэй; Альфред Уоллес, Томас Генри Гексли — в Англии; классик сравнительной анатомии Карл Гегенбаур, Эрнст Геккель, зоолог Фриц Мюллер — в Германии. С критикой идей Дарвина выступают не менее заслуженные ученые: учитель Дарвина, профессор геологии Адам Седжвик, известнейший палеонтолог Ричард Оуэн, крупный зоолог, палеонтолог и геолог Луи Агассис, немецкий профессор Генрих Георг Бронн.

Интересен факт того, что книгу Дарвина на немецкий язык перевел именно Бронн, не разделявший его взглядов, но считающий, что новая идея имеет право на существование (современный эволюционист и популяризатор Н. Н. Воронцов отдает в этом должное Бронну, как истинному ученому). Рассматривая взгляды другого противника Дарвина — Агассиса, заметим, что этот ученый говорил о важности сочетания методов эмбриологии, анатомии и палеонтологии для определения положения вида или иного таксона в классификационной схеме. Таким образом, вид получает свое место в естественном порядке мироздания.

Любопытно было узнать, что горячий сторонник  Дарвина — Геккель широко пропагандирует постулированную Агассисом триаду, «метод тройного параллелизма» уже применительно к идее родства и она, подогретая личным энтузиазмом Геккеля, захватывает современников. Все сколько-нибудь серьёзные зоологи, анатомы, эмбриологи, палеонтологи принимаются строить целые леса филогенетических древ. С легкой руки Геккеля распространяется как единственно возможная идея монофилии — происхождения от одного предка, которая безраздельно господствовала над умами ученых и в середине XX века. Современные эволюционисты, основываясь на изучении отличного от всех других эукариот способа размножения водорослей (неподвижная и мужская и женская гаметы, отсутствие клеточного центра и каких-либо жгутиковых образований) говорят по крайней мере о двух независимо образовавшихся предках растений. Одновременно выяснили, что «Возникновение митотического аппарата происходило независимо по крайней мере дважды: у предков царств грибов и животных, с одной стороны, и в подцарствах настоящих водорослей и высших растений — с другой». Таким образом, признается происхождение жизни не от одного праорганизма, а по крайней мере от трех. Во всяком случае, отмечается что, уже «ни одна другая схема, как и предложенная, не может оказаться монофилетической». К полифилии (происхождению от нескольких, не связанных родством организмов) ученых привела и теория симбиогенеза, объясняющая появление лишайников (соединение водоросли и гриба). И это — самое главное достижение теории. Кроме того, новейшие исследования говорят о том, что находят все больше примеров, показывающих «распространенность парафилии и в происхождении относительно близкородственных таксонов». Например, у «подсемейства африканских древесных мышей Dendromurinae: род Deomys молекулярно близок к настоящим мышам Murinae, а род Steatomys по структуре ДНК близок к гигантским мышам подсемейства Cricetomyinae. Вместе с тем морфологическое сходство Deomys и Steatomys несомненно, что говорит о парафилетическом происхождении Dendromurinae». Поэтому филогенетическая классификация нуждается в пересмотре, уже на основании не только внешнего сходства, но и строения генетического материала.

Экспериментальный биолог и теоретик Август Вейсман  в достаточно четкой форме говорил  о клеточном ядре как о носителе наследственности. Независимо от Менделя  он пришёл к важнейшему выводу о  дискретности наследственных единиц. Мендель настолько опередил свою эпоху, что его работы фактически оставались безвестными в течение 35 лет. Идеи Вейсмана (где-то после 1863 года) стали достоянием широких кругов биологов, предметом для дискуссий. Увлекательнейшие страницы зарождения учения о хромосомах, возникновение цитогенетики, создание Т. Г. Морганом хромосомной теории наследственности в 1912—1916 гг. — все это в сильнейшей степени было стимулировано Августом Вейсманом. Исследуя зародышевое развитие морских ежей, он предложил различать две формы деления клеток — экваториальное и редукционное, то есть подошёл к открытию мейоза — важнейшего этапа комбинативной изменчивости и полового процесса. Но Вейсман не смог избежать некоторой умозрительности в своих представлениях о механизме передачи наследственности. Он думал, что весь набор дискретных факторов — «детерминантов» — имеют лишь клетки т. н. «зародышевого пути». В одни из клеток «сомы» (тела) попадают одни детерминанты, в другие — иные. Различия в наборах детерминант объясняют специализацию клеток сомы. Итак, мы видим, что, справедливо предсказав существование мейоза, Вейсман ошибся в предсказании судьбы распределения генов. Он также распространил принцип отбора на соревнование между клетками, и, поскольку клетки есть носители тех или иных детерминант, говорил о их борьбе между собой. Самые современные концепции «эгоистической ДНК», «эгоистического гена», развитые на рубеже 70-х и 80-х гг. ХХ в. во многом перекликаются с вейсмановской конкуренцией детерминант. Вейсман делал акцент на том, что «зародышевая плазма» обособлена от клеток сомы всего организма, и потому говорил о невозможности наследования приобретенных организмом (сомой) признаков под действием среды. Но многие дарвинисты принимали эту идею Ламарка. Жесткая критика Вейсмана этой концепции вызвало лично к нему и его теории, а затем и вообще к изучению хромосом негативное отношение со стороны ортодоксальных дарвинистов (тех, кто признавал отбор единственным фактором эволюции).

XX век

«Кризис дарвинизма»

Переоткрытие  законов Менделя произошло в 1900 году в трех разных странах: Голландии Гуго де Фриз, Германии Карл Эрих Корренс  и Австрии Эрих фон Чермак, которые одновременно обнаружили забытую работу Менделя. В 1902 году Уолтер Саттон дал цитологическое обоснование менделизму: диплоидный и гаплоидный наборы, гомологичные хромосомы, процесс конъюгации при мейозе, предсказание сцепления генов, находящихся в одной хромосоме, понятие о доминантности и рецессивности, а также аллельные гены — все это демонстрировалось на цитологических препаратах, основывалось на точных расчетах менделевской алгебры и очень отличалось от гипотетических родословных древ, от стиля натуралистического дарвинизма XIX века. Мутационная теория де Фриза не была принята не только консерватизмом ортодоксальных дарвинистов, но и тем, что на других видах растений исследователям не удавалось получить достигнутый им на широкий спектр изменчивости (сейчас известно, что энотера — полиморфный вид, имеющий хромосомные транслокации, часть которых гетерозиготна, тогда как гомозиготы летальны. Де Фриз выбрал очень удачный объект для получения мутаций и одновременно не совсем удачный, так как в его случае требовалось распространить достигнутые результаты на другие виды растений). Де Фриз и его русский предшественник ботаник Сергей Иванович Коржинский, писавший в 1899 году (Петербург) о внезапных скачкообразных «гетерогенных» отклонениях, думали, что возможность проявления макромутаций отвергает дарвиновскую теорию. На заре становления генетики высказывалось немало концепций, согласно которым эволюция не зависела от внешней среды. Под критику дарвинистов попал и нидерландский ботаник Ян Паулус Лотси, написавший книгу «Эволюция путем гибридизации», где справедливо обратил внимание на роль гибридизации в видообразовании у растений.

Если  в середине XVIII века казалось непреодолимым  противоречие между трансформизмом (непрерывным изменением) и дискретностью  таксономических единиц систематики, то в XIX веке думалось, что градуалистические  древа, построенные на основе родства, вошли в противоречие с дискретностью  наследственного материала. Эволюция путем визуально различимых крупных  мутаций не могла быть принята  градуализмом дарвинистов.

Доверие к мутациям и их роли в формировании изменчивости вида вернул Томас Гент Морган, когда этот американский эмбриолог  и зоолог в 1910 году перешёл к генетическим исследованиям и, в конце концов, остановил свой выбор на знаменитой дрозофиле. Наверно, не стоит удивляться, что через 20-30 лет после описываемых  событий именно популяционные генетики пришли к эволюции не через макромутации (что стало признаваться маловероятным), а через неуклонное и постепенное  изменение частот аллельных генов  в популяциях. Так как макроэволюция  к тому времени представлялась бесспорным продолжением изученных явлений  микроэволюции, постепенность стала казаться неотделимой чертой эволюционного процесса. Произошёл на новом уровне возврат к лейбницевскому «закону непрерывности» и в первой половине XX века смог произойти синтез эволюции и генетики. В очередной раз соединились некогда противоположные концепции.

В свете новейших биологических идей происходит отдаление от закона непрерывности, теперь уже не генетиков, а самих  эволюционистов. Так известный эволюционист С.Дж. Гулд поднял вопрос о пунктуализме (прерывистом равновесии), в противовес градуализму.

«Новый синтез»

В середине XX века на основе теории Дарвина  и генетики Моргана сформировалась синтетическая теория эволюции (сокращённо СТЭ). СТЭ является в настоящее  время наиболее разработанной системой представлений о процессах видообразования. Основой для эволюции по СТЭ является динамика генетической структуры популяций. Основным движущим фактором эволюции считается естественный отбор.

Синтетическая теория в её нынешнем виде образовалась в результате переосмысления ряда положений  классического дарвинизма с позиций  генетики начала XX века. После переоткрытия законов Менделя, доказательства дискретной природы наследственности и особенно после создания теоретической популяционной генетики трудами Роберта Фишера, Джона Холдейна, Сьюэла Райта, учение Дарвина приобрело прочный генетический фундамент.

Статья  Сергея Четверикова «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики» по сути стала ядром будущей синтетической теории эволюции и основой для дальнейшего синтеза дарвинизма и генетики. В этой статье Четвериков показал совместимость принципов генетики с теорией естественного отбора и заложил основы эволюционной генетики. Главная эволюционная публикация Сергея Четверикова была переведена на английский язык в лаборатории Джона Холдейна, но никогда не была опубликована за рубежом. В работах Джона Холдейна, Николая Тимофеева-Ресовского и Феодосия Добржанского идеи, выраженные Сергеем Четвериковым, распространились на Запад, где почти одновременно Роберт Фишер высказал очень сходные взгляды о эволюции доминантности.

Толчок  к развитию синтетической теории дала гипотеза о рецессивности новых  генов. Говоря языком генетики второй половины XX века, эта гипотеза предполагала, что в каждой воспроизводящейся  группе организмов во время созревания гамет в результате ошибок при репликации ДНК постоянно возникают мутации — новые варианты генов.

«Нейтральная теория молекулярной эволюции»

В конце 1960-х годов Мотоо Кимурой была разработана теория нейтральной эволюции, предполагающая, что в эволюции важную роль играют случайные мутации, не имеющие приспособительного значения. В частности, в небольших популяциях естественный отбор, как правило, не играет решающей роли. Теория нейтральной эволюции хорошо согласуется с фактом постоянной скорости закрепления мутаций на молекулярном уровне, что позволяет, к примеру, оценивать время расхождения видов.

Теория  нейтральной эволюции не оспаривает решающей роли естественного отбора в развитии жизни на Земле. Дискуссия  ведётся касательно доли мутаций, имеющих  приспособительное значение. Большинство  биологов признают ряд результатов  теории нейтральной эволюции, хотя и не разделяют некоторые сильные  утверждения, первоначально высказанные  Кимурой. Теория нейтральной эволюции объясняет процессы молекулярной эволюции живых организмов на уровнях не выше организменных. Но для объяснения прогрессивной  эволюции она не подходит по математическим соображениям. Исходя из статистики для  эволюции, мутации могут как возникать случайно, вызывая приспособления, так и те изменения, которые возникают постепенно. Теория нейтральной эволюции не противоречит теории естественного отбора, она лишь объясняет механизмы проходящие на клеточном, надклеточном и органном уровнях.

«Теория прерывистого равновесия»

 

Сравнительная характеристика теорий филетического градуализма (вверху) с теорией прерывистого равновесия (внизу): прерывистое равновесие достигается за счёт быстрых изменений в морфологии

В 1972 году палеонтологами Нильсом Элдриджем  и Стивеном Гулдом была предложена теория прерывистого равновесия, утверждающая, что эволюция существ, размножающихся половым путём, происходит скачками, перемежающимися с длительными периодами, в которых не происходит существенных изменений. Согласно этой теории, фенотипическая эволюция, эволюция свойств, закодированных в геноме, происходит в результате редких периодов образования новых видов, которые протекают относительно быстро по сравнению с периодами устойчивого существования видов. Теория стала своеобразным возрождением сальтационной концепции. Принято противопоставлять теорию прерывистого равновесия теории филетического градуализма, которая утверждает, что большая часть процессов эволюции протекает равномерно, в результате постепенной трансформации видов.

«Эволюционная биология развития»

В последние десятилетия эволюционная теория получила импульс от исследований в области биологии развития. Открытие hox-генов и более полное понимание  генетического регулирования эмбриогенеза стало основой для глубокого продвижения в теории морфологической эволюции, связи индивидуального и филогенетического развития, эволюции новых форм на основе прежнего набора структурных генов.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Список литературы

• Берг Л. С. Номогенез, или Эволюция на основе закономерностей. — Петербург: Государственное издательство, 1922. — 306 с.
• Воронцов Н. Н. Развитие эволюционных идей в биологии. — М.: Прогресс-Традиция, 1999. — 640 с.
• Грант. В. Эволюционный процесс. Критический обзор эволюционной теории. — М.: Мир, 1991. — 488 с.
• Иорданский Н.Н. Эволюция жизни. — М.: Академия, 2001. — 425 с.
• Эксперты Национальной академии наук США. и Американского института медицины. Происхождение жизни. Наука и вера = Science, Evolution, and Creationism. — М.: Астрель, 2010. — 96 с.
• Кордюм В. А. Эволюция и биосфера. — К.: Наукова думка, 1982. — 264 с.
• Назаров В. И. Эволюция не по Дарвину: Смена эволюционной модели. Учебное пособие. Изд. 2-е, испр. — М.: Издательство ЛКИ, 2007. — 520 с.
• Рэфф Р., Кофмен Т. Эмбрионы, гены и эволюция: Пер. с англ. — М.: Мир, 1986. — 404 с.
• Чайковский Ю. В. Наука о развитии жизни. Опыт теории эволюции. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2006. — 712 с.