Конспект лекций по "Экологии"

От паразитизма отличается аменсализм, при котором один вид причиняет вред другому, не извлекая при этом для себя никакой пользы. Чаще всего это те случаи, когда причиняемый вред заключается в изменении среды. Так поступает человек, разрушая и загрязняя окружающую среду.

Симбиоз - это длительное, неразделимое и взаимовыгодное отношение двух или более видов организмов. Например, жвачные животные ( коровы, олени) переваривают клетчатку с помощью бактерий. Стоит только удалить этих симбионтов, и животные погибнут от голода.

Другим вариантом  положительных отношений между  двумя видами является комменсализм. Извлекая из хозяина значительную пользу (пища, убежище), виды - комменсалы не приносят ему никакой выгоды или заметного вреда. Например, многочисленные виды насекомых встречаются исключительно в муравейниках, норах грызунов, гнездах птиц, используя их как местообитание с более благоприятным микроклиматом.

Нейтрализм - это такой тип отношений. при котором ни одна из популяций не оказывает на другую никакого влияния: никак не сказывается на росте его популяций, находящихся в равновесии, и на их плотности. В действительности бывает, однако, довольно трудно при помощи наблюдений и экспериментов в природных условиях убедиться, что два вида абсолютно независимы один от другого. 

Обобщая рассмотрение форм биотических отношений, можно  сделать следующие выводы:

- отношения между  живыми организмами являются  одним из основных регуляторов  численности и пространственного  распределения организмов в природе;

- негативные  взаимодействия между организмами проявляются на начальных стадиях развития сообщества или в нарушенных природных условиях; в недавно сформировавшихся или новых ассоциациях вероятность возникновения сильных отрицательных взаимодействий больше, чем в старых ассоциациях;

- в процессе  эволюции и развития экосистем  обнаруживается тенденция к уменьшению  роли отрицательных взаимодействий  за счет положительных, повышающих выживание взаимодействующих видов.

Иногда животных, например, многих насекомых, поедающих  растения, а также паразитов, хищников рассматривают в качестве естественных врагов тех организмов, за счет которых они существуют. Такой подход в принципе неверен. Паразиты и хищники, зоофаги и фитофаги являются факторами среды по отношению к своим хозяевам,  жертвам и т.п. Следовательно, с общеэкологических позиций все они необходимы друг другу. В естественных условиях ни один вид не стремится и не может привести к уничтожению другого. Более того, исчезновение какого-либо естественного “врага” из экологической системы может привести к вымиранию того вида, на котором развивается этот “враг”.

Все эти обстоятельства человек должен учитывать при  проведении мероприятий по управлению экологическими системами и отдельными популяциями с целью использования  их в своих интересах, а также учитывать косвенные последствия, которые могут при этом иметь место.

     Лекция 17.

     Развитие  и эволюция экосистемы.

     1. Стратегия развития экосистемы.

     2. Концепция климакса.

     3. Эволюция экосистемы. 

     Стратегия развития экосистемы.

     Развитие  экосистемы, чаще всего называемое экологической сукцессией, можно определить по следующим трем параметрам:

     1) это упорядоченный процесс развития  сообщества, связанный с изменениями  во времени видовой структуры  и протекающих в сообществе процессов; он определенным образом направлен и, таким образом, предсказуем;

     2) сукцессия происходит в результате  изменения физической среды под  действием сообщества, т.е. сукцессия  контролируется сообществом, несмотря на то что физическая среда определяет характер сукцессии, скорость изменения, а часто и устанавливает пределы, до которых может дойти развитие;

     3) кульминацией развития является  стабилизированная экосистема, в  которой на единицу имеющегося  потока энергии приходится максимальная биомасса (или высокое содержание информации) и максимальное количество симбиотических связей между организмами.

     Последовательность  сообществ, сменяющих друг друга  в данном районе, называется сукцессией; более или менее переходные сообщества называются по-разному: последовательные стадии, стадии развития, стадии первых поселенцев, тогда как терминальная стабилизированная система известна под названием климакса. Замещение видов в сукцессиях вызывается тем, что популяции, стремясь модифицировать окружающую среду, создают условия, благоприятные для других популяций; это продолжается до тех пор, пока не будет достигнуто равновесие между биотическим и абиотическим компонентами.

     Cтратегия  сукцессии - есть усиление контроля  над физической средой (или гомеостаз  со средой) в том смысле, что  система достигает максимальной защищенности от резких изменений среды.

     Изменения, происходящие в основных структурных  и функциональных характеристиках  развивающейся экосистемы, перечислены  в табл.8. Для того чтобы лучше  выявить общие тенденции развития, сравниваются ситуации на ранних и поздних стадиях.

     Абсолютная  величина изменений, скорость изменений  и время, необходимое для достижения стационарного состояния, могут  варьировать не только в различных климатических и орографических ситуациях, но и для разных признаков экосистемы в одной и той же физической среде. При наличии хороших исходных данных кривые скорости изменений обычно бывают выпуклыми (причем вначале изменения происходят быстрее), но могут быть также двувершинными или циклическими.

      Таблица 8.

Модель  экологической сукцессии.

Тенденции, которых следует ожидать в развитии экосистем

     Биоэнергетика развития экосистемы

     Г. Одум и Пинкертон (1955), опираясь на «правило максимума энергии в биологических  системах», впервые указали на то, что сукцессия связана с фундаментальным сдвигом потока энергии в сторону увеличения количества энергии, направленного на поддержание системы.

     Биоэнергетику экосистемы отражают пункты 1-5 в табл. 8. На ранних стадиях экологической  сукцессии уровень первичной  продукции, или валовой фотосинтез (P), превосходит уровень дыхания  сообщества (R), так что отношение P/R больше единицы. Для особого случая при органическом загрязнении типично P/R меньше единицы. Термин гетеротрофная сукцессия часто применяют к такой развивающейся экосистеме, где на начальных стадиях R больше, чем P, напротив, при автотрофной сукцессии на ранних стадиях наблюдается обратное соотношение. Однако, согласно теории, в обоих случаях P/R приближается к единице по мере развития сукцессии. Иными словами, в зрелых, или «климаксных», экосистемах наблюдается тенденция к равновесию между связанной энергией и энергией, затрачиваемой на поддержание системы (т. е. тотальным дыханием сообщества). Таким образом, коэффициент P/R может служить превосходным функциональным показателем относительной зрелости системы.

     Пока P больше R, в системе будут накапливаться органическое вещество и биомасса (B) в результате чего отношение P/B будет снижаться или соответственно отношения B/P, B/R или B/E (где E=P+R) будут увеличиваться. Теоретически, следовательно, урожай на корню, поддерживаемый доступным потоком энергии (E), достигает максимума на зрелых, или климаксных, стадиях. Как следствие этого чистая продукция сообщества, или урожай за годовой цикл, велика на ранних стадиях и мала или равна нулю в зрелой.

     Пищевые цепи и пищевые  сети

     По  мере развития экосистемы следует ожидать  тонких изменений в структуре пищевых цепей. Относительно простые и линейные связи между организмами, входящими в состав данной пищевой цепи, существуют только на очень ранних стадиях сукцессии. Более того, гетеротрофное использование чистой продукции происходит преимущественно в пастбищных пищевых цепях, т. е. в последовательности растение - травоядное - хищник. На зрелых стадиях, напротив, пищевые цепи превращаются в сложные сети, и при этом большая часть биологического потока энергии следует по детритному пути. При ненарушаемом течении сукцессии имеется достаточно времени для развития все более тесных связей и взаимных адаптаций между растениями и животными, и это ведет к образованию множества механизмов, уменьшающих выедание растений, например к образованию плохо перевариваемых опорных тканей, к развитию механизмов обратной связи между растениями и животными и к увеличению давления хищников на растительноядных животных. Эти и другие механизмы дают биологическому сообществу возможность поддерживать развитую и сложную биологическую структуру, которая смягчает резкие изменения в физической среде.

     Разнообразие  и сукцессия 

     Вероятно, наиболее противоречивые из наблюдаемых  в сукцессии тенденций касаются разнообразия (табл. 8 (пп. 8-11).

     Разнообразие  видов, выражаемое отношением числа видов к общей численности или к площади, возрастает на ранних стадиях развития сообщества. О поведении компонента выравненности известно гораздо меньше. Хотя увеличение разнообразия видов, сопровождающееся уменьшением доминирования какого-либо одного вида или небольшой группы видов (т. е. возрастание выравненности или уменьшение избыточности), может восприниматься при сукцессии как в общем вероятное явление, в сообществе происходят другие изменения, которые могут противоречить этой тенденции. В результате увеличения размеров организмов, увеличения продолжительности и сложности жизненных циклов и усиления межвидовой конкуренции, приводящего к конкурентному исключению видов (табл. 8., пп. 12-14), может возникнуть тенденция к уменьшению числа видов, обитающих на данной территории. На стадии «цветения» организмы обычно бывают мелкими и имеют простые жизненные циклы и высокую скорость размножения. Изменения размеров происходят, вероятно, вследствие перемещения биогенных веществ из неорганической в органическую фазу (табл. 8, п. 7) или представляют собой адаптацию к этому переходу. Мелкие размеры дают селективное преимущество в среде, богатой минеральными и органическими компонентами (особенно это относится к автотрофам), так как возрастает отношение поверхности к объему. Однако по мере развития экосистемы неорганические биогенные вещества становятся все более и более связанными в биомассе (т. е. становятся интрабиотическими), так что селективное преимущество переходит к более крупным организмам (либо к более крупным особям данного вида, либо к более крупным видам, либо к тем и другим), обладающим большими возможностями к накоплению и более сложными жизненными циклами. Таким образом, они адаптируются к использованию сезонных или периодических поступлений свободных биогенных веществ и других ресурсов.

     Следовательно, возможность дальнейшего возрастания  видового разнообразия в сукцессии  зависит от того, будет ли увеличение числа потенциальных ниш, происходящее в результате увеличения биомассы, стратификации (табл. 8, п. 9) и других последствий биологической организации, преобладать над противоположными эффектами увеличения размеров и конкуренции.

     Большое число видов, выравненность и  стратификация - только эти три аспекта  разнообразия изменяются в сукцессии. Быть может, еще более важная тенденция - увеличение разнообразия органических веществ, не только тех, которые связаны в биомассе, но и тех, которые выделяются в среду (воздух, почву, воду) как побочные продукты возрастающего метаболизма сообщества. Такое биохимическое разнообразие в пределах отдельных популяций или системы в целом изучено далеко не столь систематически, как видовое разнообразие; здесь трудно делать какие-либо обобщения; тем не менее, вероятно, можно считать, что по мере развития сукцессии увеличивается значение экстраметаболитов как регулятора, стабилизирующего рост экосистемы и ее состав. Такие метаболиты могут в самом деле играть крайне важную роль, предотвращая превышение популяциями равновесной плотности; тем самым они способствуют уменьшению колебаний и установлению стабильности.