Ландшафтно-экологические основы рационального природопользования и охраны природы

Рис.6. Структурно-функциональные параметры ландшафтов разных типов

Конечно, указанные эффекты их совместного действия могут испытывать существенные модификации в зависимости от местных особенностей рельефа и слагающих пород. При разборе гидротермических условий существования продуцентов необходим учет внутренних факторов, действующих в ландшафтах, косвенное влияние которых определяет доступность влаги для растений и может вызывать физиологическую сухость, когда ее всасывание из почв затруднено (при сильной сухости почв, их засолении, сильной кислотности, низких температурах). Однако показанные на климадиаграммах соотношения в обобщенном виде характеризуют принципиальные пространственные изменения условий существования и функционирования экосистем по градиенту обоих экологических факторов.

Особенности автотрофного биогенеза. Основные параметры этого процесса — биомасса и продуктивность. Наибольшее количество биомассы (1000п ц/га) наблюдается в лесных ландшафтах и закономерно снижается при переходе от экваториальных лесов к лесам умеренных широт и далее — к сухим средиземноморским лесам (см.рис.6). Ее максимальное количество характерно для экваториальных лесов, где изобилие тепла сочетается с изобилием осадков и в течение всего года температура и влага не лимитируют биогеохимический круговорот. В таких условиях продуценты функционируют круглогодично с одинаковой скоростью и процессы автотрофного биогенеза лишены периодичности, вследствие чего ежегодная продукция также является максимальной по сравнению с другими типами ландшафтов. А.И.Перельман подчеркивает, что широколиственные леса умеренного пояса, развивающиеся во влажном умеренно теплом климате, больше отличаются от экваториальных по снижению ежегодной продукции (130 ц/га против 300), чем по биомассе (соответственно 4000 и 6500 ц/га). Это во многом связано с тем, что в функционировании продуцентов проявляется четкая периодичность, связанная с наличием периода зимнего покоя. Общая же биомасса высока, так как при хорошем развитии листопадные широколиственные породы могут достигать высоты деревьев экваториальных лесов. Более резко снижение биомассы лесных ландшафтов выражено в двух крайних случаях — в тайге за счет дефицита тепла и в сухих средиземноморских лесах за счет дефицита влаги в летний период. В то же время ежегодная продукция таких ксерофитных лесов выше, чем в широколиственных. В целом во всех лесных ландшафтах биомасса и продуктивность различаются на порядок (В/Н=10п).

В ландшафтах степей и саванн в тот или иной период года создаются аридные условия, ощущается дефицит влаги и происходит снижение биомассы на порядок (100п ц/га), хотя по ежегодной продукции они не уступают, а иногда и обгоняют лесные ландшафты (ежегодная продуктивность в саваннах и широколиственных лесах близка, а в степях больше, чем в тайге). Такие различия (Б/П=п) обусловлены биологией жизненных форм продуцентов, их размерами, темпами роста и длительностью жизненного цикла. В травянистых сообществах скорость воспроизводства биомассы выше, чем в лесах; годовая продукция в степях составляет 41—55%, в то время как в лесах лишь 2,6% от общей фитомассы, накопленной в телах долгоживущих деревьев.

Экстремальное воздействие климатических факторов проявляется по разным причинам: в пустынях в связи с резким дефицитом влаги, что сопровождается дальнейшим согласованным снижением биомассы и продуктивности (Б/П=п); в тундрах, где это связано с дефицитом тепла, следствием которого является самая низкая продуктивность этих ландшафтов, хотя по размерам биомассы они и приближаются к степям (Б/П=10п). Таким образом, роль лимитирующих факторов при функционировании ландшафтов разных типов неоднозначна. По Н.И.Базилевич в пределах полярного и бореального поясов пространственное варьирование годичной продукции зависит от термических условий, в то время как южнее термического рубежа (территории с радиационным балансом 30—40 ккал/см2/год) ведущее значение переходит к увлажнению. Рост теплообеспеченности стимулирует увеличение продуктивности в гумидных районах и, наоборот, тормозит в аридных, Определенные закономерности отмечены для гидроморфных комплексов, входящих в состав ландшафтных катен в разных зонах. Они состоят в том, что к северу от термического рубежа дополнительное увлажнение не приводит к росту продукции. И сопровождается снижением запасов живой фитомассы. Например, М.А.Глазовская приводит данные для таежной зоны, по которым можно составить ряд, иллюстрирующий снижение запасов фитомассы в ландшафтах, занимающих разное положение по градиенту увлажнения: незаболоченные леса на дерново-карбонатных почвах — 350 т/га, на подзолистых — 200—300 т/га, заболоченные леса и болота — 65—80 т/га. Южнее этого рубежа дополнительное увлажнение стимулирует увеличение продукции, рост которой тем выше, чем больше теплообеспеченность.

Эти общие тенденции изменения фитомассы могут усиливаться благодаря синергизму экологических факторов (охлаждающее влияние вечной мерзлоты в Северных районах, высокая минерализация грунтовых вод в южных и т.п.).

Эффективность работы, продуцентов - одна из важных функциональных характеристик природных ландшафтов. Она зависит от двух групп причин: одна из них связана с внутренними особенностями продуцентов и возможностями их фотосинтетического аппарата, которые определяют теоретически возможную скорость создания первичной продукции. Другая группа причин связана с внешними экологическими факторами, выступающими как ограничители фотосинтетической активности растений. Для количественной оценки эффективности функционирования фитоценозов используется специальный показатель — КПД использования радиации, расчет которого основан на сопоставлении продуктивности растительного покрова с количеством поглощенной фотосинтетически активной радиацией (ФАР). По данным В.Лархера, наибольший КПД отмечается для ландшафтов экваториальных лесов (4,5%). Эффективность работы продуцентов в разных зонах снижается при лимитирующем действии гидротермических факторов. Самый низкий КПД наблюдается в пустынных и полупустынных ландшафтах тропиков (0,05%), где в поясе высокого давления резкий дефицит влаги сочетается с максимальными величинами солнечной инсоляции.

Структура биоты в природных ландшафтах взаимоувязана с особенностями их функционирования и имеет специфические зональные черты. Ее различия можно проследить в разных аспектах — по изменению структуры фитояруса и фракционному составу фитомасс, по соотношениям между надземной и подземной фитомассой и т.п.; важным показателем строения биоценозов является их видовое разнообразие. Особенности его пространственного варьирования можно проследить на рис. 6, где для разных типов ландшафтов показано изменение видового разнообразия организмов всех трофических уровней. Общей закономерностью его изменений является бедность видового состава в ландшафтах арктических (и антарктических) пустынь и тундр, а также в некоторых аридных ландшафтах, и увеличение числа видов в направлении потепления климата, особенно в экваториальных лесах. Важным информационным показателем является видовое богатство цветковых растений — основных производителей органического вещества в наземных ландшафтах. Их количество варьирует от 0—3 в ультрахолодных антарктических пустынях, а также на солончаках, до 2000 и более видов в дождевых тропических лесах.

Вообще сообщества высоких и низких широт занимают противоположное положение на шкале видового разнообразия, что связано как с их зональной приуроченностью, так и с историей развития ландшафтов. Р. Уиттекер рассматривает их как контрастные экстремумы, различающиеся по целому комплексу параметров: по видовому разнообразию, стабильности популяций и характеру адаптивных реакций биосистом. Основные особенности влажных тропических лесов — богатство жизни, относительная стабильность популяций, присутствие представителей некоторых древних и примитивных групп, а также изобилие поразительных форм адаптации. По мнению указанного автора, в благоприятных климатических условиях, сохраняющихся здесь в течение длительного времени (с палеогена или даже с мезозоя, эволюция видов происходила в большей степени за счет дифференциации экологических ниш, а естественный отбор был ориентирован на разрешение проблемы выживания в зависимости от характера биотических отношений. В противоположность этому молодые (с четвертичного периода) арктические сообщества имеют бедный и монотонный состав, резкие разногодичные флуктуации в отдельных популяциях, более совершенные в эволюционном отношении виды. Их адаптации имеют иной характер и направлены преимущественно на разрешение проблемы выживания в условиях экстремального воздействия абиотических факторов.

Еще одной из причин увеличения видового разнообразия может быть экологическая частотность климата, которая выражается в большой изменчивости многолетних, сезонных и суточных пределов колебания климатических факторов. Например, В.Г.Мордкович в своих работах 1982 г. объясняет этим рост видового разнообразия организмов в степных ландшафтах, в связи с которым достигается возможность взаимозамещения видов при функционировании биоты. Это компенсирует ограниченность запаса прочности индивидуальных морфологических, физиологических и поведенческих адаптаций.

При характеристике заключительного блока экосистем — деструкторов — высокой информативностью обладает такой показатель, как количество микроорганизмов. Хотя они отличаются большой пластичностью к условиям местообитаний, вследствие которой одни и те же виды встречаются в разных зонах, их общая численность, активность и структура микробоценозов могут значительно варьировать. По данным М.Л. Глазовской и Н.Г.Добровольской, число микроорганизмов и их видовое разнообразие невелики в ландшафтах тундровой и лесотундровой зон; если их численность выразить в относительных величинах, приняв за единицу содержание микроорганизмов в подзолах северной тайги, то для других зональных почв можно выстроить следующий рад: почвы тундр - 0,2—0,3, дерново-подзолистые почвы южной тайги — 1,5, черноземы — 5, каштановые почвы — 4, сероземы - 3, красноземы влажных субтропических лесов — 50. В.П.Бяков в 1961 г. отмечал, что в горах количество микроорганизмов уменьшается с высотой, причем в почвах высокогорного пояса их жизнедеятельность резко угнетена.

Разбор отдельных параметров позволяет наметить общие выводы по внутреннему обороту вещества в различных типах зональных ландшафтов по интегральным функциональным показателям, характеризующим интенсивность оборота, степень сбалансированности и остаточную продуктивность. По И. П. Герасимову, выражением общего совершенства внутренней организации автономных экосистем является тот или иной уровень замкнутости, т.е. способности наиболее полно использовать вещества, поступающие в экосистему, без их отдачи во вне и без излишней аккумуляции в ее пределах в виде инертного, неиспользуемого продукта. 'С этой точки зрения несовершенный оборот характерен для тундр, где интенсивность оборота невысока, сильно остаточное накопление, а первичная продукция регулярно недоиспользуется. Это свидетельствует о том, что система не приспособилась к среде для работы в оптимальном режиме, и связывается И.П. Герасимовым с молодостью тундровых ландшафтов и недостаточной адаптированностью биосистем. Иное положение складывается в степях, где скорость оборота веществ велика, а наличие значительного резерва биогенов хоть и снижает интенсивность оборота, но служит важным гарантом их устойчивости к кризисным явлениям. Эти экосистемы, способные в нужный момент мобилизовать свой резерв питательных веществ, обладают достаточно совершенной организацией.

В то же время для автономных степных ландшафтов характерен импермацидный режим, наличие ослабленных и несовершенных связей между различными вертикальными ярусами. Возможно, такая неоднозначная оценка степени совершенства степей является подтверждением различных моделей ландшафта и экосистемы: последняя отличается моноцентричностью и обладает меньшей вертикальной мощностью. В целом, для экологической оценки совершенство организации зональных ландшафтов приобретает большое значение в связи с вопросами их устойчивости и требует дальнейшей теоретической разработки.

2. Поиск эталонов для экологической оценки

Зонально-провинциальные различия природных ландшафтов и специфичность их морфологической структуры, вызывающие пространственное варьирование экологических параметров — все это предъявляет повышенные требования к выбору природных эталонов, которые могут быть использованы при фиксации антропогенных изменений в ландшафтах и оценке их состояния. При обосновании оценочных параметров и критериев встают вопросы, связанные с оценкой их репрезентативности и возможности использования для целей импактного мониторинга, когда необходима строгая и корректная сопоставимость естественных аналогов и их антропогенных модификаций. При выработке стратегии и тактики поиска природных эталонов и составлении программы комплексных ландшафтных исследований важное значение имеет опыт, полученный в ходе разработки теоретических и методических основ фонового геосистемного и биоэкологического мониторинга, а также опыт и результаты многочисленных конкретных исследований по оценке антропогенной трансформации ландшафтов.

В качестве фоновых природных эталонов при экологической оценке, наиболее перспективно использование структурно-функциональных показателей ландшафтов заповедных территорий. При их изучении был выдвинут рад принципов, согласно которым при оценке представительности фоновых ландшафтов необходим учет: их типичности или уникальности; положения в локальных и региональных каскадных ландшафтно-геохимических системах; положения относительно источников антропогенного воздействия и др. Конечно, исследования в резерватах природы не могут охватить всего разнообразия ландшафтных ситуаций, знание которых необходимо при проведении экологической оценки в разных регионах. Поэтому наряду с заповедными ландшафтами как природные эталоны, с некоторой долей условности, могут выступать конкретные природные ландшафты, находящиеся вне зон прямого и косвенного воздействия техногенных вещественно-знергетических потоков.

При выборе эталонов, характеризующих экологическое состояние ландшафтов в естественных условиях, хорошо выделяются три группы задач, определяющих этапы и последовательность поиска: 1) репрезентативных фоновых ландшафтов, 2) эталонных ландшафтных катен и 3) информативных показателей состояния биосистем (Рис. 7). Задача первого этапа — выбор ландшафтов-эталонов, в основе которого лежит изучение общего структурного плана региона и анализ инвентаризационных ландшафтных и ландшафтно-экологических карт. Он позволяет выделить типичные и редкие фоновые ландшафты, что необходимо при оценке их репрезентативности. Пространственное сочетание геосистем с разным типом функционирования и биогеохимической структуры требует дифференцированного подхода при выборе эталонов и заложения их с учетом зональной приуроченности и литогеохимического фона. Специфичность регионального природного фона, особенно в случае рудогенного влияния, определяет местные особенности существования экосистем и адаптацию биоты к условиям определенных биогеохимических провинций.