Ландшафтно-экологические основы рационального природопользования и охраны природы

Провокационность выделяется как особый тип совместного действия экологических факторов, для которого характерно одновременное сочетание стимулирующих и повреждающих, летальных воздействий на биосистемы, причем первые не только не ослабляют, а наоборот, усиливают действие вторых. Развитие таких разнонаправленных тенденций часто наблюдается при нарушении эволюционно сложившегося равновесия в природных ландшафтах и сопровождается неустойчивостью экологических ситуаций. Весьма противоречивое положение складывается, например, при формировании различных категорий геотехнических систем, когда состояние биоты определяется ее способностью адекватно адаптироваться к изменяющимся условиям среды. В целом провоцирующее воздействие экологических факторов может усиливать потенциальную опасность негативных трансформаций в ландшафтах, что снижает степень их благоприятности.

Разнообразие эффектов,, возникающих при совместном влиянии различных экологических факторов на состояние и ответные реакции биосистем) затрудняет изучение экологических связей в ландшафтах. Кроме того сложность заключается в изменчивости самих факторов, что должно учитываться при их оценке.

2. Изменчивость экологических факторов и адаптация биосистем

Важной задачей при оценке экологических особенностей ландшафтов является выбор ведущих факторов, оказывающих существенное влияние на состояние биосистем. Анализ многообразных экологических связей позволил А.С. Мончадскому установить зависимость между характером и степенью динамичности факторов и спецификой ответных биологических реакций живых организмов. В качестве показателей, использованных им для выявления различий между отдельными категориями факторов, были использованы разные аспекты их воздействия: 1) влияние на распределение; 2) влияние на колебание численности; 3) влияние на формирование жизненного цикла; 4) степень специфичности адаптаций. Последний показатель является интегрирующим и отражает уровень совершенства ответных реакций биосистем, который достигнут ими в процессе эволюции и во многом определяется длительностью и изменчивостью воздействия экологических факторов. Этот критерий положен в Основу классификации А.С. Мончадского, которая помогает расставить приоритеты при выборе ведущих экологических факторов (табл. 2).

По характеру воздействия на живые организмы вся совокупность факторов разделена на две принципиально различные группы: стабильные и изменяющиеся. К группе стабильных отнесены факторы космического порядка (сила тяготения, солнечная константа, под постоянным воздействием которых зародилась и развивалась жизнь, а также средообразующие земные факторы, относительно неизменные в течение длительных геологических периодов (состав и физические свойства литосферы, гидросферы, атмосферы и др.). Все они определяют условия жизни на Земле, но не изменяют свою интенсивность во времени и поэтому не вызывают динамических изменений биосистем. Ответные реакции у организмов появляются только при нарушении этой стабильности или при смене ими среды обитания.

Конечно, говорить о стабильности вышеуказанных факторов можно лить условно и для определенных временных интервалов. Ретроспективный анализ геологической истории Земли вскрывает направленные изменения условий существования жизни и фиксирует "критические эпохи" в эволюции биосферы, сопровождавшиеся массовым вымиранием специализированных форм организмов. Возможность изменения некоторых, кажущихся стабильными факторов возникает и в настоящее время в связи с воздействием техногенеза на глобальные природные процессы.

Вторая группа включает изменяющиеся во времени факторы. В силу этого они способны оказывать разное влияние на живые организмы и стимулировать их адаптационные процессы. В ходе эволюции приспособление организмов шло в первую очередь к экологическим факторам со строго закономерной периодичностью изменений. Формы этих изменений разнообразны (осцилляторно-импульсивный, флуктуационный, многолетне-циклический типы, по К.А.Куркину) и отличаются по временной амплитуде колебаний, инерционности и интенсивности проявления. Наиболее глубокие и древние адаптации существуют по отношению к первично периодическим факторам (интенсивность солнечной радиации, температура, свет, динамичность которых связана с закономерностями планетарного характера, обусловленными особенностями движения Земли. В соответствии с такими воздействиями запрограммирован весь ритм жизни и поведение организмов в разных климатических зонах. А.С.Мончадский отмечает, что первично периодические факторы определяют границы ареалов различных видов, подчиняющихся климатической зональности

Таблица 2

Классификация факторов окружающей среды (составлено А.С. Мончадскому. 1958)

Однако они могут оказывать влияние на их численность лишь на границе ареалов, а внутри последних их воздействие проявляется в слабой степени и не может быть отнесено к числу ведущих.

Первичные периодически изменяющиеся факторы определяют многие структурно-функциональные особенности ландшафтов и метаболизм биосистем. Прежде всего, это относится к солнечной радиации и ее основным действующим компонентам (спектральный состав, интенсивность и продолжительность воздействия), пространственно-временная изменчивость которых отражается на состоянии автотрофных организмов и особенностях биогенеза. По Ю.Одуму фотосинтез наземных и водных растений связан линейной зависимостью с интенсивностью света лишь до оптимального уровня светового насыщения, превышение которого часто сопровождается его падением при очень сильных интенсивностях света. Он приводит данные, что при высокой интенсивности света ослабляется синтез белка и повышается процент углеводов. Это позволяет говорить о возможности изменения биохимических процессов у фототрофов в ландшафтах разных природных зон. При их экологической оценке такие данные важны в нескольких аспектах, в частности при выработке стратегии развития агроландшафтов и выборе сельскохозяйственных культур. Надо учитывать, например, что в тропиках трудно получить высокие урожаи культур, богатых белком. Белковая недостаточность и избыток углеводов в пище рассматривались Т.И.Алексеевой как одна из причин, обусловивших в процессе адаптации человека возникновение специфических морфофункциональных черт у жителей тропиков. Таким образом, импульс воздействия интенсивности света, как внешнего по отношению к ландшафту экологического фактора, передается по цепи экологических связей и проявляется на разных трофических уровнях, закладывая наряду с другими факторами, биогеохимические различия зональных ландшафтов.

С периодическими колебаниями интенсивности солнечной радиации связаны сезонные и суточные ритмы функционирования биотических компонентов ландшафтов, предопределяющие их динамику. Живые организмы не просто приспосабливаются к таким сменам, но и пользуются ими для программирования своих жизненных циклов в соответствии с изменением степени благоприятности условий существования. Меняющийся режим их активности оказывает непосредственное влияние на продуцирование органического вещества и характер его передачи по трофическим цепям, т.е. выполняет роль своеобразного пускового механизма, управляющего перераспределением вещественно-энергетических потоков. Как один из примеров можно привести ритмичность функционирования биоты в некоторых аквальных ландшафтах, связанную с суточными миграциями зоопланктона. По Р. Уиттекеру, общая закономерность его вертикального перемещения сводится к тому, что ночью планктонные животные располагаются вблизи водной поверхности, а днем опускаются, избегая зоны максимальной интенсивности света. Этот ритм накладывает отпечаток на жизнедеятельность фитопланктона, который наиболее активно растет в дневные, а поедается зоопланктоном в ночные часы. Таким путем происходит адаптация не только отдельных организмов, но и целых сообществ, функционирование которых настраивается применительно к ритмическим изменениям интенсивности солнечной радиации.

Суточная динамика первично периодических экологических факторов может оказывать влияние на процессы обмена веществ у растений. Например, И.С.Щукин и О.Е.Щукина, рассматривая в 1959 г. особенности горных ландшафтов, приводят данные о повышенном содержании сахара в вегетативных органах и цветочном нектаре растений в высокогорьях по сравнению с низменностями. Эго связывается с тем, что днем высокая интенсивность солнечной радиации и положительные температуры стимулируют высокую активность фотосинтеза и накопление значительного количества сухого вещества, в то время как ночью низкие температуры способствуют пониженной диссимиляции, сокращению энергетических ресурсов растений и снижению интенсивности процессов преобразования растворимых углеводов в нерастворимые. Это сопровождается накоплением сахара и, возможно, имеет адаптационный характер, так как повышает устойчивость растений к низким температурам и сухости почв. Оценивая природные ресурсы таких ландшафтов, важно иметь в виду, что они благоприятны, например, для развития пчеловодства.

Суточные ритмы функционирования биоты проявляются на фоне сезонной динамики первично периодических факторов, индикатором которой является фотопериод» Его экологическая роль состоит в регулировании биологических функций и поведения организмов и неодинаково проявляется в ландшафтах разных природных зон. Так, в пределах экваториального пояса продолжительность дня и ночи, а следовательно и интенсивность воздействия рассматриваемых факторов, мало меняются по сезонам, что обусловливает относительную стабильность функционирования биоты в течение всего года. Значение фотопериода возрастает с увеличением географической широты, где он становится для организмов главным сигналом изменения степени благоприятности условий среды. В соответствии с сезонными ритмами биоты меняется интенсивность автотрофного и гетеротрофного биогенеза. Резко выраженной адаптацией к варьированию интенсивности солнечной радиации и связанных с ней изменений термического режима можно объяснить тот факт, что многие организмы умеренных широт плохо переносят постоянные температуры. Такие изменения оказывают стимулирующее действие на рост и сопротивляемость животных. Адаптационные особенности организмов необходимо учитывать в практической деятельности, например, при конструировании агроценозов, которое часто сопровождается внедрением в их состав растений из разных природных зон.

При изучении экологических связей в ландшафтах встают вопросы, связанные с трансформацией солнечной радиации в фитоярусе. Она заключается в изменении спектрального состава и уменьшении интенсивности света, что сопровождается вертикальной дифференциацией видов в фитоценозе. Р.Уиттекер отмечает, что с увеличением глубины в сообществе наблюдается изменение форм роста. Стратифицированное распределение видов по градиенту интенсивности света особенно четко выражено в лесных ландшафтах, где конструкция форм роста меняется от деревьев к травам. Они различаются по соотношению надземной и подземной фитомассы, причем у деревьев корневая система по массе меньше, чем биомасса стволов, ветвей и листьев. У травянистых растений, адаптированных к низким уровням интенсивности света, подземная биомасса больше надземной. Таким образом, освещенность, как внутренний экологический фактор, оказывает влияние на вертикальную дифференциацию фитомасс и их фракционный состав, являющиеся важной структурной характеристикой ландшафтов. По градиенту освещенности меняется также содержание хлорофилла; его количество увеличивается у растений, адаптированных к слабому свету, а у одних и тех же видов теневые листья содержат хлорофилла больше, чем световые.

В наземных и аквальных ландшафтах происходит трансформация спектрального состава солнечной радиации (Рис. 3). В наземных фитоценозах эти процессы связаны с избирательным отражением, поглощением и пропусканием радиации листьями фототрофных растений в зависимости от длины волны. А.П.Шенниковым намечены общие закономерности этих превращений, согласно которым различные растения и их группировки неодинаково отражают и поглощают свет в разные фазы своего развития. Так, травянистые фитоценозы отражают свет в большей степени, чем сообщества с преобладанием древесных пород, причем у последних эти процессы усиливаются в осенний период. Большая часть отраженного света состоит из лучей, неиспользуемых для фотосинтеза. Наиболее сильно растительность поглощает синие и красные лучи, которые соответствуют полосам поглощения в спектре хлорофилла, а также дальнее инфракрасное излучение, которое поглощается в основном влагой листьев. По мнению Ю.Одума, отбрасывая ближнее инфракрасное излучение, несущее основную часть тепловой энергии, они избегают перегрева. Еще сильнее меняется цветовая среда в аквальных ландшафтах, где основное направление трансформаций связано не столько с действием фототрофов, сколько с особенностями поглощения волн разной длины в водной среде. Это вызывает перестройку пигментного аппарата водорослей и их дифференциацию по вертикальному градиенту освещенности — последовательную смену с глубиной зеленых водорослей бурыми и красными. Различие экологических условий местообитаний по освещенности может оказывать определенное влияние на процессы обмена веществ растений, что иногда сопровождается изменением их биологической активности по отношению к отдельным химическим элементам. Как пример, можно привести изменение интенсивности накопления в золе растений Мп, который относится к базипетальным элементам, так как его необходимость для продукционного процесса связана с ведущей ролью в фотосинтезе и при создании окислительно-восстановительных условий в клетках. Наши биогеохимические исследования на Кавказе в ландшафтах вечнозеленых колхидских лесов показали, что интенсивность накопления Мп в золе зависит от распределения растений по градиенту освещенности. С увеличением глубины в сообществе отмечена определенная стратификация реликтовых видов по отношению к Мп: снижение коэффициентов биологического поглощения (Ах) у теневыносливых деревьев второго яруса (самшит), полукустарничков (иглицы колхидская и понтийская) и трав.

Рис.З. Спектральный состав солнечной радиации,

его экологическое значение и трансформация в ландшафтах

Минимальное содержание Мп зафиксировано у папоротников, особенно у листовика сколопендрового — одного из немногих видов, способных выносить высокую затененность самшитовых лесов. В ландшафтах широколиственных лесов поглощение Мп в травянистом ярусе увеличивается за счет вечнозеленых видов (горянка колхидская), освещенность местообитаний которой резко возрастает после листопада. Таким образом, освещенность является одним из факторов, оказывающих влияние на формирование биогеохимической специализации организмов в процессах фило- и онтогенеза. Это одно из проявлений прямых и обратных экологических связей, определяющих специфику внутренней организации ландшафтов, которая складывается под действием комплекса геофизических, геохимических и биотических факторов.