Автор работы: Пользователь скрыл имя, 08 Февраля 2010 в 23:30, Не определен
Лекции
Во второй половине XVIII — начале XIX в. наследственность рассматривалась как свойство, зависящее от количественного соотношения отцовских и материнских компонентов. Считалось, что наследственные признаки гибрида являются результатом взаимодействия отцовских и материнских компонентов, их борьбы между собой, а исход этой борьбы определяется количественным участием, долей того и другого. Так, например, Т.Э. Найт наблюдал доминирование признаков гибридов в опытах по искусственному скрещиванию рас гороха.
В первой половине XIX в. стали складываться непосредственные предпосылки учения о наследственности и изменчивости — генетики. Качественным рубежом здесь, по-видимому, оказались два события. Первое — создание клеточной теории. Старая (философская, идущая от XVIII в.) идея единства растительного и животного миров должна была получить конкретно-научное выражение в форме теории, которая базируется на том, что инвариантные характеристики органического мира должны иметь свое морфологическое выражение, проявляться в определенной структурной гомологии организмов. Второе событие — выделение объекта генетики, т.е. явлений наследственности как специфической черты живого, которую не следует растворять в множестве свойств индивидуального развития организма. Такой подход сформулирован у О. Сажрэ и в полной мере получил свое развитие в творчестве Г. Менделя.
Создание клеточной теории было важнейшим шагом на пути разработки научных воззрений на наследственность и изменчивость. Познание природы наследственности предполагало выяснение вопроса, что является универсальной единицей структурной организации растительного и животного миров. Ведь инвариантные характеристики органического мира должны иметь и свое структурное выражение. Фундаментальной философской идеей, которая привела к открытию клетки, была идея единства растительного и животного миров; она пробивала себе дорогу в общественном сознании еще в XVII в., начиная с трудов Р. Декарта, Г.В. Лейбница, а позже — французских материалистов XVIII в., особенно Д. Дидро, Ж. Ламетри и др. Как четкий ориентир для биологических исследований она была формулирована К.Ф. Вольфом, Л. Океном, Ж. Бюффоном, И.В. Гете, Э. Жоффруа Сент-Илером и др.
Следующий шаг на этом пути с остоял в том, чтобы от общей идеи единства органического мира прийти к выводу, что такое единство
247
должно иметь свое морфологическое выражение, проявляться в определенной структурной гомологии организмов. Именно в этом направлении работали многие ученые (П.Ж. Тюрпен, Я. Пуркине, Г. Валентина, А. Дютроше и др.), но только Т. Шванну удалось окончательно прояснить данный вопрос. Трудность состояла в том, что растительные и животные клетки, с одной стороны, а также клетки разных тканей животных — с другой, выглядят мало похожими друг на друга, если использовать те приборы, которые были в распоряжении биологов начала XIX в. Сходным и легко различимым элементом всех клеток является ядро. Мысль об этом сформулировал М. Шлейден. Опираясь на нее, Т. Шванн разработал основные положения своей клеточной теории. В основе ее лежало утверждение, что клеткообразование — универсальный принцип развития организма или, как писал Шванн, “всем отдельным элементарным частицам всех организмов свойствен один и тот же принцип развития”1. Таким образом, клетка была выделена как универсальная инвариантная единица строения организма.
Ближайшим следствием из основ клеточной теории стало представление, в соответствии с которым процесс клеткообразования регулируется каким-то единым, универсальным механизмом, за которым скрывается загадка наследственности и изменчивости. Указание на существование такого механизма, по сути, являлось первым шагом на пути выделения качественно своеобразной предметной области учения о природе наследственности. Другими словами, создание клеточной теории позволяло “выйти” на объект генетики.
Особое место в истории учения о наследственности занимает творчество О. Сажрэ. Заслуга его в том, что он первый в истории учения о наследственности начал исследовать не все, а лишь отдельные признаки скрещивающихся при гибридизации растений. На этой основе (изучая гибридизацию тыквенных) он приходит к выводу, что неверна старая точка зрения, будто признаки гибрида всегда есть нечто среднее между признаками родителей. Признаки в гибриде не сливаются, а перераспределяются. Сажрэ писал: “Итак, мне представляется в конце концов, что обычно сходство гибрида с обоими родителями заключается не в тесном слиянии различных свойственных им в отдельности признаков, а, скорее, в распределении, равном или неравном, этих признаков”. Иначе говоря, он первым понял корпускулярный, дискретный характер наследственности и
______________________________
1 Шванн Т Микроскопические исследования о соответствии в структуре и росте животных и растении М , Л , 1939. С. 79
2 Мендель Г, Нодэн Ш , Сажрэ О. Избранные работы. М , 1968 С 64
248
выделил наследственность как специфический объект познания, отличный от процесса индивидуального развития организма, разграничил предмет генетики (как учения о наследственности) от предмета эмбриологии и онтогенетики (как учений об индивидуальном развитии организма). С работ Сажрэ начинается собственно научная генетика.
Вторая половина XIX в. - период не только создания теории естественного отбора, но и особенно бурного развития других важнейших отраслей биологической науки — эмбриологии (К. Бэр), цитологии (М. Шлейден, Т. Шванн, Р. Вирхов, Г. Моль и др.), физиологии (Г. Гельмгольц, Э. Дюбуа-Реймон, К. Бернар); тогда же были заложены основы органической химии (Ф. Велер, Ю. Либих, М. Бертло), получены существенные результаты в области гибридизации и явлений наследственности (Ш. Нодэн, Г. Мендель) и др.
Среди важнейших открытий данного периода можно указать следующие: описание митотического деления клеток и особенностей поведения хромосом (И.Д. Чистяков, Э. Страсбурге и др., 1873-1875); установление того, что первичное ядро зародышевой клетки возникает путем слияния ядер сперматозоидов и яйцеклетки (О. Гертвиг, Г. Фоль, 1875-1884); открытие продольного разделения хромосом и его закономерностей — образование веретена, расхождение хромосом к полюсам и проч. (В. Флемминг, 1888); установление закона постоянства числа хромосом для каждого вида (Т. Бовери, Э. Страсбурге, 1878); установление того, что в половых клетках содержится половинный набор хромосом по сравнению с соматическими клетками (Э. ван Бенеден, 1883); описание процесса майоза и объяснение механизма редукции числа хромосом (В. И. Беляев, О. Гертвиг, 1884) и др.
Важнейшим событием в генетике XIX в. было формулирование Г. Менделем его знаменитых законов. Развивая идеи, содержавшиеся в работах Сажрэ, Мендель рассматривал не наследуемость всех признаков организма сразу, а выделял наследуемость единичных, отдельных признаков, абстрагируя эти признаки от остальных, удачно применяя при этом вариационно-статистический метод, демонстрируя эвристическую мощь математического моделирования в биологии. Открытие Менделем закономерностей расщепления признаков показало, что возникающие у организмов рецессивные мутации не исчезают, а сохраняются в популяциях в гетерозиготном состоянии. Это устранило одно из самых серьезных возражений против дарвиновской теории эволюции, которое было высказано английским инженером Ф. Дженкином, утверждавшим, что величина полезного наследственного изменения, которое может возникать у любой особи,
249
ПРИРОДА
В СОВРЕМЕННОЙ ЕСТЕСТВЕННО-
Современная биологическая картина мира
12. ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ XX в.
В XX в. динамичное развитие биологического познания позволило открыть молекулярные основы живого и непосредственно приблизиться к решению величайшей проблемы науки — раскрытию сущности жизни. Радикально изменились и сама биология, и ее место, роль в системе наук, отношение биологической науки и практики. Биология постепенно становится лидером естествознания.
Выражением этой
тенденции являются следующие процессы:
укрепление связи биологии с точными
и гуманитарными науками; развитие
комплексных и
непосредственное проявление гуманистического начала биологического познания, широкое внедрение ценностных подходов и др. Все в большей мере становится ясно, что логика биологического познания в перспективе будет непосредственно задаваться потребностями практического преобразования природы, развития общественных отношений и интересов людей.
12.1. Век генетики
12.1.1. Хромосомная теория наследственности
Вступление в XX в. ознаменовалось в биологии бурным развитием генетики. Важнейшим исходным событием явилось новое открытие законов Менделя. В 1900 г. законы Менделя были переоткрыты независимо сразу тремя учеными — Г. де Фризом в Голландии, К. Корренсом в Германии и Э. Чермаком в Австрии. Далее последовала лавина
356
эмпирических открытий и построение различных теоретических моделей. За относительно короткий срок (20—30 лет) в учении о наследственности был накоплен колоссальный эмпирический и теоретический материал.
Начало XX в. принято
считать началом
открытие дискретного характера наследственности; обоснование представления о гене и хромосомах как носителях генов1; представление о линейном расположении генов; доказательство существования мутаций и возможность вызывать их искусственно; установление принципа чистоты гамет, законов доминирования, расщепления и сцепления признаков; разработка методов гибридологического анализа, чистых линий и инцухта, кроссинговера (нарушение сцепления генов в результате обмена участками между хромосомами) и др. Важно, что все эти и другие открытия были экспериментально подтверждены, строго обоснованы.
В первой четверти XX в. интенсивно развивались и теоретические аспекты генетики. Особенно большую роль сыграла хромосомная теория наследственности, разработанная в 1910—1915 гг. в трудах А. Вейсмана, Т. Моргана, А. Стертеванта, Г.Дж. Меллера и др. Она строилась на следующих исходных абстракциях: хромосома состоит из генов; гены расположены на хромосоме в линейном порядке; ген — неделимая корпускула наследственности, “квант”; в мутациях ген изменяется как целое. Эта теория была первой обстоятельной попыткой теоретической конкретизации идей, заложенных в законах Менделя.
Первые 30 лет XX в.
прошли под знаком борьбы представителей
различных концепций
12.1.2. Создание синтетической теории эволюции
Преодоление противоречий
между эволюционной теорией и
генетикой стало возможным с
созданием синтетической теории
эволюции, которая выступает основанием
всей системы современной
______________________________
1 Понятия гена, генотипа, фенотипа были введены в биологию датским ученым В.Л. Иогансеном.
357
чественным скачком в развитии как генетики, так и эволюционной теории. Он означал создание качественно нового ядра системы биологического познания, свидетельствовал о переходе биологии с классического на современный, неклассический уровень развития.
Принципиальные положения синтетической теории эволюции были заложены работами С. С. Четверикова (1926), а также Р. Фишера, С. Райта, Дж. Холдейна, Н.П. Дубинина (1929-1932) и др. Непосредственными предпосылками для синтеза генетики и теории эволюции выступали: хромосомная теория наследственности, биометрические и математические подходы к анализу эволюции, закон Харди — Вейберга для идеальной популяции (гласящий, что такая популяция стремится сохранить равновесие концентрации генов при отсутствии факторов, изменяющих его), результаты эмпирического исследования изменчивости в природных популяциях и др.
В основе этой теории лежит представление о том, что элементарной “клеточкой” эволюции является не организм и не вид, а популяция. Именно популяция — та реальная целостная система взаимосвязи организмов, которая обладает всеми условиями для саморазвития, прежде всего способностью наследственного изменения в смене биологических поколений. Элементарной единицей наследственности выступает ген (участок молекулы дезоксирибонуклеиновой кислоты — ДНК, отвечающий за развитие определенных признаков организма). Наследственное изменение популяции в каком-либо определенном направлении осуществляется под воздействием ряда эволюционных факторов (изменяющих генотипический состав популяции): мутационный процесс (поставляющий элементарный эволюционный материал), популяционные волны (колебания численности популяции в ту или иную сторону от средней численности входящих в нее особей), изоляция (закрепляющая различия в наборе генотипов и способствующая делению исходной популяции на несколько самостоятельных), естественный отбор — процесс, определяющий вероятность достижения индивидами репродукционного возраста. Естественный отбор является ведущим эволюционным фактором, направляющим эволюционный процесс.
Формирование
синтетической теории эволюции ознаменовало
переход к популяционной