Систематика микроорганизмов

Содержание 
Введение 
Систематика микроорганизмов 
Морфология бактерий 
Строение бактериальной клетки 
Морфологическая характеристика грибов 
Морфологическая характеристика актиномицетов (лучистых грибов по старым классификациям) 
Морфологическая характеристика простейших 
Введение 
 
Классификация живых существ является одним из наиболее трудных разделов биологической науки. В ней, как в фокусе, концентрируются все наши познания об организмах. Чем глубже и полнее наши сведения об организмах, тем точнее мы их классифицируем. С прогрессом биологической науки совершенствуется и классификация живых существ. 
Систематика низших организмов совершенствуется крайне слабо. Объясняется это значительной бедностью морфологических и цитологических признаков у микробов, а также трудностями в изучении филогенеза этих существ. 
        В классификации бактерий существуют два направления. Первое — каталогизация форм — производится на основе какого-либо одного или нескольких признаков, часто случайных, не связанных между собой. Второе — это построение системы на основе филогенетических данных, полученных путем комплексного, всестороннего изучения организмов. 
        По мере изучения биологии бактерий исследователи начали применять для классификации, помимо морфологических, многие другие признаки: физио лого-биохимические, цитологические, серологические, иммунологические и др. В современных классификациях авторы используют любой признак, лишь бы он выделялся и давал возможность распознать изучаемый организм. 
        Специализация биохимической деятельности микроорганизмов побуждает некоторых исследователей подразделять бактерии на отдельные физиологические группы. Наиболее ярко выражена такая группировка в классификациях Орла-Иенсена и Берги. Бактерии подразделяются на основе их способности вызывать заболевания у человека, животных и растений; формируются особые группы патогенных и фитопатогенных форм только по одному этому признаку. 
        Не удивительно, что с каждым новым изданием определителя микробов меняется группировка микроорганизмов. Микроорганизмы перемещаются из одной таксономической группы в другую причем перемещаются не только отдельные виды, но и роды и даже более высокие систематические единицы. В одной и той же группе организмы распределяются то по морфологическим признакам, то по физиологическим; к одной и той же группе относятся подвижные и неподвижные формы, грамположительные и грамотрицательные бактерии. 
        Невольно возникает вопрос: возможна ли классификация микробов не на формалистиче ских принципах, не в целях каталогизации и диагностики, а на принципе филогенетических взаимоотношений, на основе родства изучаемых организмов? Можно ли строить филогенез бактерий подобно тому, как это осуществляется в классификации растительного мира? 
        Известно, что за последние десятилетия в области филогенетической систематики растений достигнуты большие успехи. Систематика растений строится на основе комплексных исследований различных дисциплин биологической науки: морфологии, цитологии, генетики, биохимии, серологии, геоботаники, палеоботаники и др. 
        Особенности строения бактерий не позволяют при их изучении применять все те методы, которые с успехом используются в ботанике. Простота строения бактерий, отсутствие типичного ядра и других органоидов в их клетках, а также полового процесса исключают возможность использования цитоморфологического метода в той степени, как это имеет место в систематике растений. Исключается здесь и исторический метод. Нам почти ничего не известно о далеком прошлом бактерий. Имеющиеся указания на окаменевшие остатки бактерий малочисленны и немного дают для разъяснения исторических процессов эволюционного развития этих организмов. 
        Бактерии широко распространены в природе, характерной их особенностью является космополитизм. Имеющиеся данные о географическом распределении и специфике бактерий пока не дают возможности использовать их в целях систематики. 
        Возможный и желательный биохимический метод систематики, к сожалению, применительно к микробиологии остается пока слабо разработанным. Однако некоторые биохимические работы представляют значительный интерес, так как дают основания для подразделения бактерий на группы и виды. 
        Современные классификации и схемы филогенеза организмов, несмотря на их умозрительность, побуждают исследователей по-новому относиться к накопленному экспериментальному материалу и систематизировать его с определенных позиций, а не по случайным признакам. 
        Быстрое размножение и развитие бактерий на питательных средах дают возможность проводить широкие эксперименты и получать результаты в короткий срок. Особенно это важно при массовом анализе большого числа поколений микроорганизмов. Как бы ни были скудны морфологические признаки у бактерий и лучистых грибков, все же в своей совокупности и при сравнительном анализе они с успехом используются в микробиологии для установления родства микроорганизмов. 
        Следует подчеркнуть, что один и тот же внешний морфологический признак микробов может иметь разное значение. Например, существенный для микобактерий признак ветвления клеток вовсе пе характерен для таких истинных бактерий, как уксуснокислые бактерии, азотобактер и др. У микобактерий ветвление — нормальный формообразовательный процесс; у бактерий ветвление — патологический процесс, наблюдаемый при дегенеративном перерождении, ветвящиеся клетки у этих бактерий представляют инволюционные, отмирающие формы. 
        Наиболее приемлемый метод для выявления родства микробов — метод экспериментальной изменчивости. С помощью этого метода удалось выявить родство у некоторых бактерий и микобактерий, установить близость микококков с микобактериями, микобактерий с проактиномицетами, а проактиномицетов с актиномицетами. 
        Культуры актиномицетов и бактерий при длительном нахождении в субстратах, в которых имеется какой-либо искусственный источник питания, например сахар мальтоза, образуют штаммы, сбраживающие мальтозу. У сбраживающего мальтозу вида микроба появляется фермент, расщепляющий мальтозу. При истощении субстрата этот фермент утрачивается. 
        Такие изменения описаны у очень многих микробов: бактерий, актиномицетов, дрожжей и грибов. Имеются данные, показывающие, что изменения подобного типа связаны с генетическим аппаратом клетки. 
        Разрешение вопроса, связанного с определением вида, важно не только с позиции чисто познавательной, общебиологической, но и с рядом прикладных задач. Особенно велико практическое значение данного вопроса в препаративной микробиологии, инфекционном патогенезе человека, животных и растений, в технической и бродильной микробиологии и других областях. В промышленности и сельском хозяйстве, где действующим фактором являются бактерии, проблема вида и способы определения его имеют большое значение. Малейшие неточности в определении вида могут привести к нежелательным последствиям. 
        Решение важнейших биологических вопросов, таких, как изменчивость и наследственность, также тесно связано с определением вида. Практическая значимость данной пробле мы побуждает специалистов все более углубленно заниматься ее разрешением. В настоящее время проблемой вида занимаются многочисленные лаборатории во всех странах мира. 
        В классификации организмов проблема вида является самой важной и трудной. Без определения вида нельзя строить классификацию. В бактериологии вид как основная систематическая единица остается весьма неопределенным. Трактовка вида разноречива, часто в зависимости от личных взглядов и вкусов специалиста в нее вносится много субъективного, специфического. 
        При изучении мира бактерий исходным положением должно быть признание таксономических единиц, прежде всего признание наличия видов как объективной реальности, существующей в природе. 
        Вид представляет собой продукт эволюции живой материи, имеющий свою историю развития, формирования и стабилизации в результате приспособления к условиям существования. 
        Методы познания вида могут меняться и уточняться по мере изучения биологии организма и развития науки о жизни. От линнеевского понимания вида как стабильной единицы до понимания вида Дарвином и современными биологами как развивающегося естествознание прошло большой путь. 
        Надо отметить, что для установления вида нельзя ограничиваться каким-либо одним признаком. Только по совокупности признаков — морфологических, культуральных, цитохимических, физиолого-биохимических и др.— можно охарактеризовать вид. Вид у бактерий определяется суммой разнообразных признаков и свойств. 
        Установлению вида у бактерий существенно помогает то, что этих микробов можно культивировать на искусственных питательных средах в чистом, изолированном виде и при этом наблюдать за развитием не только отдельных клеток, но и всей популяции в целом, отмечая любые видимые изменения на всех стадиях развития. Быстрый рост бактерий дает возможность разрешать многие вопросы, связанные с изменчивостью организма, его наследственной стабильностью, и вместе с этим устанавливать ведущие видовые признаки. Сопоставление культур в процессе их развития на определенных средах дает возможность выявить сходство или различие между ними. 
        При группировке бактерий мы придаем большое значение физиологическим показателям как систематическим признакам. Например, азотфйксаторы определяются по азотфиксации, клетчаткоразрушающие бактерии — по способности разлагать клетчатку и т. д. Большую ценность имеют биохимические показатели: образование антибиотиков, спиртов, уксусной кислоты, молочной кислоты и др. 
        Некоторые виды микробов образуют различные пигменты: красные, синие, зеленые, оранжевые, бурые, черные и смешанных цветов. Большинство микробов не образуют пигментов, их колонии бесцветны. Пигменты — признак стабильный, который присущ определенным видам микробов. Этот признак может быть использован и в систематике бактерий. Биологическое значение пигментов пока малоизвестно. 
        Виды микроорганизмов подразделяются по совокупности морфологических, физиологических и биохимических признаков. У каждого организма много признаков, но не каждый признак может быть использован в систематике. Имеются признаки ведущие, характеризующие вид, и признаки соподчиненные. Ведущим признаком могут быть различные показатели у разных групп бактерий. Для одних видов таковыми является способность ассимилировать углеводы, для других — образовывать антибиотики, для третьих — сбраживать сахар или синтезировать специфические метаболиты, пигменты, кислоты, гормоны и т. д. У некоторых видов ведущим признаком является способность образовывать клубеньки на корнях или на листьях растений. Некоторые виды подразделяются по своим ферментативным свойствам, например уксуснокислые, молочнокислые, пропионовокислые и другие бактерии. Многие виды подразделяются по вирулентности и патогенности в отношении растений, животных и человека. 
        В последние годы большое внимание уделяется химическому составу клеток как дифференцирующему признаку. Одни исследователи предлагают подразделять виды по химическому составу клеточных оболочек, другие — по составу белков протоплазмы или нуклеиновых кислот, третьи — по составу только дезоксирибонуклеиновой кислоты. 
        Следует отметить, что в последнее время изучается рекомбинация отдельных видов бактерий и актиномицетов. Это явление напоминает гибридизацию у высших организмов. Установлено, что при контакте клеток (чаще дефектных) двух разных штаммов бактерий или актиномицетов свойства одного штамма переходят к другому. В результате получаются смешанные формы с признаками двух исходных культур. Такой процесс происходит между двумя родственными организмами. 
        В микробиологии может с успехом применяться филогенетический метод определения вида. Метод экспериментальной изменчивости дает возможность установить не только вариабильность и полиморфизм культур, но и по образовавшимся вариантам судить о родстве сопоставляемых культур. 
        В медицинской бактериологической практике широко применяется серологический метод (метод, с помощью которого изучаются антитела и связанные с ними реакции иммунитета — обезвреживание токсинов, агглютинация микробов и др.) для диагностицирования патогенности бактерий. Этот метод очень чувствителен, с его помощью выявляются штаммы, очень близкие между собой. 
        Тем не менее серологический метод не используется для систематики бактерий в той мере, как это следовало бы ожидать. В большинстве случаев при помощи его не удается выявлять или разделять виды. Многочисленные попытки в этом направлении дают противоречивые результаты, явно не согласующиеся с показателями, полученными другими методами. Серологический метод наиболее хорошо разработан для дифференцирования бактерий кишечной группы. 
        Для идентификации видов бактерий и актиномицетов микробиологи пытаются применить метод фаголизиса. Он основан на способности фагов лизировать (разрушать) клетки определенных видов бактерий. Имеются поли- и моновалентные фаги. Для дифференцирования видов пригодны только моновалентные фаги, которые обладают строгой специфичностью. 
        В фитопатологии для установления видов применяют паразитологический и токсикологический методы. Известно, что многие паразитические организмы — бактерии и грибы — строго специализированы в отношении выбора хозяина, поражают только определенные виды растений. У некоторых микроорганизмов эта специфика настолько тонкая и постоянная, что по ней можно определить вид. 
        Важным видовым показателем, по нашим наблюдениям, является специфика антагонизма. Микробы-антагонисты обладают способностью подавлять рост других микробов продуктами метаболизма — антибиотическими веществами. Антагонизм между культурами одного и того же вида не наблюдается. Этот признак весьма показателен, строго постоянен и легко воспроизводим. При помощи метода, в котором используется антагонизм микроорганизмов, удается выявить виды, не дифференцирующиеся другими способами. 
        В ботанической литературе часто употребляются термины «поливалентные» и «моновалентные» виды. Моновалентные виды представлены единичными формами или одной-единственной культурой, а поливалентные состоят из большого числа соподчиненных единиц: разновидностей, вариантов, форм и формирований. 
        У многих видов бактерий поливалентность видов не обнаружена вследствие того, что мы не имеем достаточно основательных признаков для установления видов и, следовательно, разновидностей, форм и вариантов. Возможно, что у бактерий вообще нет моновалентных видов, состоящих из одного штамма. Более широко распространены в природе поливалентные виды. 
        Многие поливалентные формы по количественному составу и разнообразию форм, составляющих их, выходят за рамки объема вида и становятся надвидами, т. е. такими таксономическими группами, которые занимают промежуточное положение между родом и видом. 
        Итак, в мире бактерий существуют совершенно определенные виды как реально существующие таксономические единицы, а не вымышленные схемы. Понятие вида мы можем сформулировать так: вид — это группа близких между собой организмов, имеющих общий корень происхождения и на данном этапе эволюции характеризующихся определенными морфологическими, биохимическими и физиологическими признаками, обособленных отбором от других видов и приспособленных к определенной среде обитания. 
1. Систематика микроорганизмов 
Таксономия - наука о методах и принципах распределения (классификации) организмов в соответствии с их иерархией. Наиболее часто используют следующие таксономические единицы (таксоны)- штамм, вид, род. Последующие более крупные таксоны - семейство, порядок, класс.  
В современном представлении вид в микробиологии - совокупность микроорганизмов, имеющих общее эволюционное происхождение, близкий генотип (высокую степень генетической гомологии, как правило более 60%) и максимально близкие фенотипические характеристики.  
Нумерическая (численная) таксономия основывается на использовании максимального количества сопоставляемых признаков и математическом учете степени соответствия. Больщое число сравниваемых фенотипических признаков и принцип их равной значимости затрудняло классификацию.  
При изучении, идентификации и классификации микроорганизмов чаще всего изучают следующие(гено-ифенотипические) характеристики:  
1. Морфологические - форма, величина, особенности взаиморасположения, структура.  
2. Тинкториальные - отношение к различным красителям (характер окрашивания), прежде всего к окраске по Граму. По этому признаку все микроорганизмы делят на грамположительные и грамотрицательные.  
Морфологические свойства и отношение к окраску по Граму позволяют как правило отнести изучаемый микроорганизм к крупным таксонам- семейству, роду.  
3. Культуральные - характер роста микроорганизма на питательных средах.  
4. Биохимические - способность ферментировать различные субстраты (углеводы, белки и аминокислоты и др.), образовывать в процессе жизнедеятельности различные биохимические продукты за счет активности различных ферментных систем и особенностей обмена веществ.  
5. Антигенные - зависят преимущественно от химического состава и строения клеточной стенки, наличия жгутиков, капсулы, распознаются по способности макроорганизма (хозяина) вырабатывать антитела и другие формы иммунного ответа, выявляются в иммунологических реакциях.  
6. Физиологические- способы углеводного (аутотрофы, гетеротрофы), азотного (аминоавтотрофы, аминогетеротрофы) и других видов питания, тип дыхания (аэробы, микроаэрофилы, факультативные анаэробы, строгие анаэробы).  
7. Подвижность и типы движения.  
8. Способность к спорообразованию, характер спор.  
9. Чувствительность к бактериофагам, фаготипирование.  
10. Химический состав клеточных стенок - основные сахара и аминокислоты, липидный и жинокислотный состав.  
11. Белковый спектр (полипептидный профиль).  
12. Чувствительность к антибиотикам и другим лекарственным препаратам.  
13. Генотипические (использование методов геносистематики).  
В последние десятилетия для классификации микроорганизмов, помимо их фенотипических характеристик (см. пп.1 - 12), все более широко и эффективно используются различные генетические методы (изучение генотипа - генотипических свойств). Используются все более совершенные методы - рестрикционный анализ, ДНК - ДНК гибридизация, ПЦР, сиквенс и др. В основе большинства методов лежит принцип определения степени гомологии генетического материала (ДНК, РНК). При этом чаще исходят из условного допущения, что степень гомологии более 60% ( для некоторых групп микроорганизмов- 80%) свидетельствует о принадлежности микроорганизмов к одному виду (различные генотипы - один геновид), 40- 60%- к одному роду.  
Идентификация.  
Основные фено- и генотипические характеристики, используемые для классификации микроорганизмов, используются и для идентификации, т.е. установления их таксономического положения и прежде всего видовой принадлежности- наиболее важного аспекта микробиологической диагностики инфекционных заболеваний. Идентификация осуществляется на основе изучения фено- и генотипических характеристик изучаемого инфекционного агента и сравнения их с характеристиками известных видов. При этой работе часто применяют эталонные штаммы микроорганизмов, стандартные антигены и иммунные сыворотки к известным прототипным микроорганизмам. У патогенных микроорганизмов чаще изучают морфологические, тинкториальные, культуральные, биохимические и антигенные свойства.  
Номенклатура - название микроорганизмов в соответствии с международными правилами. Для обозначения видов бактерий используют бинарную латинскую номенклатуру род/вид, состоящую из названия рода (пишется с заглавной буквы) и вида (со строчной буквы). Примеры- Shigella flexneri,Rickettsia sibirica.  
В микробиологии часто используется и ряд других терминов для характеристики микроорганизмов.  
Штамм - любой конкретный образец (изолят) данного вида. Штаммы одного вида, различающиеся по антигенным характеристикам, называют серотипами (серовариантами- сокращенно сероварами), по чувствительности к специфическим фагам - фаготипами, биохимическим свойствам - хемоварами, по биологическим свойствам - биоварами и т.д.  
Колония- видимая изолированная структура при размножении бактерий на плотных питательных средах, может развиваться из одной или нескольких родительских клеток. Если колония развилась из одной родительской клетки, то потомство называется клон.  
Культура- вся совокупность микроорганизмов одного вида, выросших на плотной или жидкой питательной среде.  
Основной принцип бактериологической работы - выделение и изучение свойств только чистых(однородных, без примеси посторонней микрофлоры) культур.  

   продолжение  
Прокариоты отличаются от эукариот по ряду основных признаков. 
 
1. Отсутствие истинного дифференцированного ядра (ядерной мембраны). 
 
2. Отсутствие развитой эндоплазматической сети, аппарата Гольджи. 
 
3. Отсутствие митохондрий, хлоропластов, лизосом. 
 
4. Неспособность к эндоцитозу (захвату частиц пищи). 
 
5. Клеточное деление не связано с циклическими изменениями строения клетки. 
 
6. Значительно меньшие размеры (как правило). Большая часть бактерий имеет размеры 0,5- 0,8 микрометров (мкм) х 2- 3 мкм. 
 
По форме выделяют следующие основные группы микроорганизмов. 
 
1.Шаровидные или кокки ( с греч.- зерно). 
 
2.Палочковидные. 
 
3.Извитые. 
 
4.Нитевидные. 
 
Кокковидные бактерии (кокки) по характеру взаиморасположения после деления подразделяются на ряд вариантов. 
 
1. Микрококки. Клетки расположены в одиночку. Входят в состав нормальной микрофлоры, находятся во внешней среде. Заболеваний у людей не вызывают. 
 
2. Диплококки. Деление этих микроорганизмов происходит в одной плоскости, образуются пары клеток. Среди диплококков много патогенных микроорганизмов- гонококк, менингококк, пневмококк. 
 
3. Стрептококки. Деление осуществляется в одной плоскости, размножающиеся клетки сохраняют связь (не расходятся), образуя цепочки. Много патогенных микроорганизмов- возбудители ангин, скарлатины, гнойных воспалительных процессов. 
 
4. Тетракокки. Деление в двух взаимоперпендикулярных плоскостях с образованием тетрад (т.е. по четыре клетки). Медицинского значения не имеют. 
 
5. Сарцины. Деление в трех взаимоперпендикулярных плоскостях, образуя тюки (пакеты) из 8, 16 и большего количества клеток. Часто обнаруживают в воздухе. 
 
6. Стафилококки (от лат.- гроздь винограда). Делятся беспорядочно в различных плоскостях, образуя скопления, напоминающие грозди винограда. Вызывают многочисленные болезни, прежде всего гнойно-воспалительные. 
 
Палочковидные формы микроорганизмов. 
 
1.Бактерии- палочки, не образующие спор. 
 
2.Бациллы- аэробные спорообразующие микробы. Диаметр споры обычно не превышает размера (“ширины”) клетки (эндоспоры). 
 
3.Клостридии- анаэробные спорообразующие микробы. Диаметр споры больше поперечника (диаметра) вегетативной клетки, в связи с чем клетка напоминает веретено или теннисную ракетку. 
 
Необходимо иметь в виду, что термин “бактерия” часто используют для обозначения всех микробов- прокариот. В более узком (морфологическом) значении бактерии- палочковидные формы прокариот, не имеющих спор. 
 
Извитые формы микроорганизмов. 
 
1.Вибрионы и кампилобактерии- имеют один изгиб, могут быть в форме запятой, короткого завитка. 
 
2.Спириллы- имеют 2- 3 завитка. 
 
3.Спирохеты- имеют различное число завитков, аксостиль- совокупность фибрилл, специфический для различных представителей характер движения и особенности строения (особенно концевых участков). Из большого числа спирохет наибольшее медицинское значение имеют представители трех родов- Borrelia, Treponema, Leptospira. 
 
Характеристика морфологии риккетсий, хламидий, микоплазм, более подробная характеристика вибрионов и спирохет  будет дана в соответствующих разделах частной микробиологии. 
 
Данный раздел завершаем краткой характеристикой (ключем) для характеристики основных родов микроорганизмов, имеющих медицинское значение, на основе критериев, применяемых в определителе бактерий по Берджи (Berge). 
 
 
 
 
 
3. Строение бактериальной клетки 
 
 
Обязательными органоидами являются: ядерный аппарат, цитоплазма, цитоплазматическая мембрана. 
 
Необязательными (второстепенными)структурными элементами являются: клеточная стенка, капсула, споры, пили, жгутики. 
 
1. В центре бактериальной клетки находится нуклеоид - ядерное образование, представленное чаще всего одной хромосомой кольцевидной формы. Состоит из двухцепочечной нити ДНК. Нуклеоид не отделен от цитоплазмы ядерной мембраной. 
 
2. Цитоплазма- сложная коллоидная система, содержащая различные включения метаболического происхождения (зерна волютина, гликогена, гранулезы и др.), рибосомы и другие элементы белоксинтезирующей системы, плазмиды (вненуклеоидное ДНК), мезосомы (образуются в результате инвагинации цитоплазматической мембраны в цитоплазму, участвуют в энергетическом обмене, спорообразовании, формировании межклеточной перегородки при делении). 
 
3. Цитоплазматическая мембрана ограничивает с наружной стороны цитоплазму, имеет трехслойное строение и выполняет ряд важнейших функций- барьерную (создает и поддерживает осмотическое давление), энергетическую (содержит многие ферментные системы- дыхательные, окислительно- восстановительные, осуществляет перенос электронов), транспортную (перенос различных веществ в клетку и из клетки). 
 
4. Клеточная стенка- присуща большинству бактерий (кроме микоплазм, ахолеплазм и некоторых других не имеющих истинной клеточной стенки микроорганизмов). Она обладает рядом функций, прежде всего обеспечивает механическую защиту и постоянную форму клеток, с ее наличием в значительной степени связаны антигенные свойства бактерий. В составе - два основных слоя, из которых наружный- более пластичный, внутренний- ригидный. 
 
Основное химическое соединение клеточной стенки, которое специфично только для бактерий-пептидогликан (муреиновые кислоты). От структуры и химического состава клеточной стенки бактерий зависит важный для систематики признак бактерий- отношение к окраске по Граму. В соответствии с ним выделяют две большие группы- грамположительные (“грам+”) и грамотрицательные (“грам - “) бактерии. Стенка грамположительных бактерий после окраски по Граму сохраняет комплекс йода с генциановым фиолетовым (окрашены в сине- фиолетовый цвет), грамотрицательные бактерии теряют этот комплекс и соответствующий цвет после обработки и окрашены в розовый цвет за счет докрашивания фуксином. 
 
Особенности клеточной стенки грамположительных бактерий. 
 
Мощная, толстая, несложно организованная клеточная стенка, в составе которой преобладают пептидогликан и тейхоевые кислоты, нет липополисахаридов (ЛПС), часто нет диаминопимелиновой кислоты. 
 
Особенности клеточной стенки грамотрицательных бактерий. 
 
Клеточная стенка значительно тоньше, чем у грамположительных бактерий, содержит ЛПС, липопротеины, фосфолипиды, диаминопимелиновую кислоту. Устроена более сложно- имеется внешняя мембрана, поэтому клеточная стенка трехслойная. 
 
При обработке грамположительных бактерий ферментами, разрушающими пептидогликан, возникают полностью лишенные клеточной стенки структуры- протопласты. Обработка грамотрицательных бактерий лизоцимом разрушает только слой пептидогликана, не разрушая полностью внешней мембраны; такие структуры называют сферопластами. Протопласты и сферопласты имеют сферическую форму (это свойство связано с осмотическим давлением и характерно для всех безклеточных форм бактерий). 
 
L 
- формы бактерий. 
 
Под действием ряда факторов, неблагоприятно действующих на бактериальную клетку (антибиотики, ферменты, антитела и др.), происходит L- трансформация бактерий, приводящая к постоянной или временной утрате клеточной стенки. L- трансформация является не только формой изменчивости, но и приспособления бактерий к неблагоприятным условиям существования. В результате изменения антигенных свойств (утрата О- и К- антигенов), снижения вирулентности и других факторов L- формы приобретают способность длительно находиться (персистировать) в организме хозяина, поддерживая вяло текущий инфекционный процесс. Утрата клеточной стенки делает L- формы нечувствительными к антибиотикам, антителам и различным химиопрепаратам, точкой приложения которых является бактериальная клеточная стенка.Нестабильные L- формы способны реверсироватьв классические (исходные) формы бактерий, имеющие клеточную стенку. Имеются также стабильные L- формы бактерий, отсутствие клеточной стенки и неспособность реверстровать которых в классические формы бактерий закреплены генетически. Они по ряду признаков очень напоминают микоплазмы и другиемолликуты - бактерии, у которых клеточная стенка отсутствует как таксономический признак. Микроорганизмы, относящиеся к микоплазмам - самые мелкие прокариоты, не имеют клеточной стенки и как все бактериальные бесстеночные структуры имеют сферическую форму. 
 
К поверхностным структурам бактерий(необязательным, как и клеточная стенка), относятся капсула, жгутики, микроворсинки. 
 
Капсула или слизистый слой окружает оболочку ряда бактерий. Выделяют микрокапсулу, выявляемую при электронной микроскопии в виде слоя микрофибрилл, и макрокапсулу, обнаруживаемую при световой микроскопии. Капсула является защитной структурой (прежде всего от высыхания), у ряда микробов- фактором патогенности, препятствует фагоцитозу, ингибирует первые этапы защитных реакций- распознавание и поглощение. У сапрофитовкапсулы образуются во внешней среде, у патогенов- чаще в организме хозяина. Существут ряд методов окраски капсул в зависимости от их химического состава. Капсула чаще состоит из полисахаридов (наиболее распространенная окраска- по Гинсу), реже- из полипептидов. 
 
Жгутики. Подвижные бактерии могут быть скользящие (передвигаются по твердой поверхности в результате волнообразных сокращений) или плавающие, передвигающиеся за счет нитевидных спирально изогнутых белковых (флагеллиновых по химическому составу) образований- жгутиков. 
 
По расположению и количеству жгутиков выделяют ряд форм бактерий. 
 
1.Монотрихи - имеют один полярный жгутик. 
 
2.Лофотрихи - имеют полярно расположенный пучок жгутиков. 
 
3.Амфитрихи - имеют жгутики по диаметрально противоположным полюсам. 
 
4.Перитрихи - имеют жгутики по всему периметру бактериальной клетки. 
 
Способность к целенаправленному движению (хемотаксис, аэротаксис, фототаксис) у бактерий генетически детерминирована.  
 
Фимбрии или реснички - короткие нити, в большом количестве окружающую бактериальную клетку, с помощью которых бактерии прокрепляются к субстратам (например, к поверхности слизистых оболочек). Таким образом, фимбрии являются факторами адгезии и колонизации. 
 
F 
- пили (фактор фертильности) - аппарат конъюгации бактерий, встречаются в небольшом количестве в виде тонких белковых ворсинок. 
 
Эндоспоры и спорообразование. 
 
Спорообразование- способ сохранения определенных видов бактерий в неблагоприятных условиях среды. Эндоспоры образуются в цитоплазме, представляют собой клетки с низкой метаболической активностью и высокой устойчивостью (резистентностью) к высушиванию, действию химических факторов, высокой температуры и других неблагоплиятных факторов окружающей среды. При световой микроскопии часто используют метод выявления спор  по Ожешко. Высокая резистентность связана с большим содержанием кальциевой соли дипиколиновой кислоты в оболочке спор. Расположение и размеры спор у различных микроорганизмов отличается, что имеет дифференциально- диагностическое (таксономическое) значение. Основные фазы “жизненного цикла” спор- споруляция (включает подготовительную стадию, стадию предспоры, образования оболочки, созревания и покоя) ипрорастание, заканчивающееся образованием вегетативной формы. Процесс спорообразования генетически обусловлен. 
 
Некультивируемые формы бактерий. 
 
У многих видов грамотрицательных бактерий, не образующих спор, существует особое приспособительное состояние- некультивируемые формы. Они обладают низкой метаболической активностью и активно не размножаются, т.е. не образуют колоний на плотных питательных средах, при посевах не выявляются. Обладают высокой устойчивостью и могут сохранять жизнеспособность в течение нескольких лет. Не выявляются классическими бактериологическими методами, обнаруживаются только при помощи генетических методов ( полимеразной цепной реакции- ПЦР).  
4. Морфологическая характеристика грибов 
Грибы и простейшие имеют четко ограниченное ядро и относятся к эукариотам. Грибы крупнее бактерий, в эволюционном плане близки к растениям (наличие клеточной стенки, содержащей хитин или целлюлозу, вакуолей с клеточным соком, неспособность к перемещению, видимое движение цитоплазмы). Ядерный материал грибов отделен от цитоплазмы ядерной мембраной. Дрожжевыегрибы образуют отдельные овальные клетки.Плесневые грибы формируют клеточные нитеподобные структуры- гифы. Мицелий- переплетение гифов- основная морфологическая структура. У низших грибов мицелий одноклеточный, не имеет внутренних перегородок (септ). Грибы размножаются половым и бесполым (вегетативным) способом. При вегетативном размножении образуются специализированные репродуктивные структуры - споры - конидии. Они могут располагаться в специализированных вместилищах - спорангиях (эндоспоры) или отшнуровываться от плодоносящих гиф (экзоспоры). Реже наблюдают образование спор внутри клеток (оидии), являющихся сегментами гиф. Дрожжевые клетки размножаются почкованием, мицелий не образуют. Половое размножение включает взаимодействие специализированных клеток, имеющих существенные различия в морфологии у различных грибов и часто используемых как дифференциально- диагностический признак. 
 
Для большинства видов грибов, имеющих медицинское значение, характерно наличие конидий (или экзоспор), являющихся формами неполового размножения. Их классификация во многом основывается на морфологических формах конидий. Их наиболее частые формы- бластопоры, хламидоспоры, артроспоры, конидиоспоры. 
 
Бластоспоры - простые структуры, котрые образуются в результате почкования, с последующим отделением почки от родительской клетки, например у дрожжевых грибов. 
 
Хламидоспоры образуются в результате увеличения гифальных клеток с образованием толстой оболочки, защищающей споры от неблагоприятных условий окружающей среды. 
 
Артроспоры - споры, образующиеся путем фрагментации гиф на отдельные клетки. Они встречаются у дрожжеподобных грибов, возбудителя кокцидиоидоза, тканевых форм дерматофитов в волосе, кожных чешуйках и в ногтях. 
 
Конидиоспоры - зрелые наружные споры, возникающие на дифференцированных конидиофорах (конидионосцах), отличающихся от других нитей мицелия по форме и размерам (у аспергилл, пеницилл) или располагающиеся по бокам и на концах любой ветви мицелия, прикрепляясь к ней непосредственно или тонкой ножкой. 
 
К эндоспорам совершенных грибов относятся спорангиоспоры мукоровых грибов, развивающихся в специальных органах (спорангиях), располагающихся на вершине спорангиеносца. Споры освобождаются при разрыве стенки спорангия. 
 
Эндоспоры обнаруживают также у тканевых форм возбудителей кокцидиоидоза. Они развиваются в круглых образованиях - сферулах, при разрыве стенки зрелой сферулы попадают во внешнюю среду. 
 
Основное функциональное отличие спор у бактерий и грибов: у бактерий споры обеспечивают переживание в неблагоприятных условиях окружающей среды, у грибов образование спор- способ размножения. 
5. Морфологическая характеристика актиномицетов (лучистых грибов по старым классификациям) 
Актиномицеты - формы бактерий, имеющие истинный, не имеющий перегородок мицелий. Мицелиальный (в виде ветвящихся нитей) рост этих грамположительных бактерий придает им внешнее сходство с грибами. Это сходство усиливается вследствие наличия у высших форм актиномицетов наружных неполовых спор, которые называются конидиями. 
 
В отличие от грибов, актиномицеты имеют прокариотическое строение клетки, не содержат в клеточной стенке хитина или целлюлозы, размножаются только бесполым путем.  У низших актиномицетов мицелий фрагментируется на типичные одноклеточные бактерии. Мицелий актиномицетов подразделяют на субстратный (в субстрате) и воздушный. К мицелиальным бактериям относят микобактерии, рода накардий и актиномицетов, несколько родов высших актиномицет. 
 
Представители рода Mycobacterium, в который входят возбудители туберкулеза, являются кислотоустойчивыми микроорганизмами, плохо воспринимающими краски. Их высокая резистентность во внешней среде , кислотоустойчивость и ряд других свойств связан с особым составом клеточной стенки, большим содержанием липидов и воска. 
 
У представителей родов Actinomyces и Nocardiaмицелий выражен в значительно большей степени, чем у микобактерий, однако в старых культурах они также проявляют тенденцию фрагментироваться на отдельные клетки неправильной формы. Микроорганизмы рода Actinomyces являются анаэробами, Nocardia - аэробами, многие из которых проявляют кислотоустойчивость. 
 
Микроорганизмы, относящиеся к высшим актиномицетам (рода Streptomyces, Micromonospora) образуют мицелий и размножаются наружными неполовыми спорами или конидиями. Обычным местом обитания для большинства из них является почва. Однако ряд видов актиномицет и нокардий могут инфицировать раны и вызывать образование абсцессов. Для актиномицетов характерно образование друз - плотных “зерен” в гное, представляющих собой беспорядочно переплетенные в центре нити мицелия с радиально отходящими на периферию колбовидно расширенными на концах “дубинками”. С некоторыми актиномицетами (например, стрептомицетами) связана способность выработки антибиотиков. 
6. Морфологическая характеристика простейших 
Имеют эукариотическое строение клетки и значительно более сложную функциональную и морфологическую организацию по сравнению с бактериями и грибами. Снаружи тело простейших покрывает эластичная и ригидная пелликула, образованная внешним слоем цитоплазмы. У некоторых видов клеточная мембрана может включать опорные фибриллы и даже минеральный скелет. Простейшие могут иметь несколько ядер. Многие простейшие способны активно двигаться за счет псевдоподий, жгутиков или ресничек. Жизненный цикл паразитических простейших нередко включает образование промежуточных форм в различных хозяевах. Основные классы простейших: саркодовые или амебы - наиболее просто устроенные простейшие, споровики (малярийные плазмодии, токсоплазмы, пневмоцисты, бабезии), жгутиконосцы (трихомонады, лейшмании), инфузории. Простейшие очень широко распространены, достаточно сказать, что малярийными плазмодиями и токсоплазмами в сумме поражено до трети населения земного шара. Всего известно около 7 тысяч видов простейших, патогенных для различных растений, животных, человека, непатогенных- во много раз больше. Простейших изучает наука протозоология. 
Список литературы 
 
1. Маялский А.Н. «Микробиология», 1999.  
2. Коралюк А.М. «Медицинская микробиология», 2002.  
3. Дерябин Д.Г. «Стафилококки: экология и патогенность», 2000.  
4. Определитель бактерий Берджи, в 2-х томах.  
5. Шуб Г.М., Корженевич В.И. «Краткий курс медицинской микробиологии», 2001.