Мейоз и его генетическая сущность

часть высаживал в Парижском ботаническом саду, другую - в горах. В разных условиях вырастали растения с разными фенотипами (высокие и низкие). Бонье собрал семена таких растений и высадил в одинаковых условиях - выросли одинаковые растения.

Свойства модификаций:

1. не наследуются, т. к. не изменяется структура генотипа;
2. носят приспособительный (адаптивный) характер;
3. не постоянны (обратимы);
4. определенность (направленность и предсказуемость изменений под действием фактора среды);
5. выраженность признака прямо пропорциональна  времени и силе действия фактора среды (адекватность);
6. имеют групповой характер (присущи всем особям вида);
7. не являются материалом для естественного отбора.

Возникновение модификаций связано с тем, что такие факторы среды, как свет, тепло, влага, воздействуют на активность ферментов и изменяют течение биохимических реакций в организме.

Норма реакции - пределы модификационной изменчивости, которые формируются на основе генотипа в разных условиях внешней среды.

Бывает широкая и узкая. Признак, имеющий широкую норму реакции, изменяется в большом диапазоне (количество молока у КРС зависит от содержания и кормления; длина листьев, высота растений, масса тела, яйценоскость кур). Широкая норма реакции способствует выживанию особи в различных условиях среды.

Признак, имеющий узкую норму реакции, мало зависит от внешних условий (жирность молока у КРС; форма и величина цветков; окраска семян, цветков и плодов; масть животных).

Для изучения изменчивости количественных признаков применяют метод статистики - построение вариационной кривой.

Варианта – количественное выражение признака.

Вариационный ряд - расположение вариант в ряд по убыванию или возрастанию их значений.

Вариационная кривая – графическая зависимость между значением признака и частотой его встречаемости в вариационном ряду.

Биноминальный тип вариационной кривой: в вариационном ряду средние значения признака встречаются чаще, чем максимальные и минимальные. По вариационной кривой можно судить о норме реакции признака.

Среднее значение признака можно рассчитать по формуле:

       ∑ v p                 p

M =  _____

          n

                                                                                  v

где ∑ - знак суммирования, v - варианта, p - частота встречаемости варианты, n - общее число вариант вариационного ряда

Модификациями называются фенотипические изменения, возникающие под влиянием условий среды. Размах модификационной изменчивости ограничен нормой реакции. Возникшее конкретное модификационное изменение признака не наследуется, но диапазон модификационной изменчивости, норма реакции, генетически обусловлен и наследуется. Модификационные изменения не влекут за собой изменений генотипа.

Норма реакции, лежащая в основе модификационной изменчивости, складывалась исторически в результате естественного отбора. В силу этого модификационная изменчивость, как правило, целесообразна. Она соответствует условиям обитания, является приспособительной.

Модификационной изменчивости подвержены  такие   признаки,   как   рост животных и растений,  их масса,   окраска и т. д. Возникновение модификационных изменений   связано с тем, что условия среды воздействуют на ферментативные реакции,  протекающие в развивающемся организме, и в известной мере изменяют их течение. К модификационной изменчивости следует отнести также  фенокопии.   Они   обусловлены тем,   что   в   процессе   развития    под влиянием внешних факторов признак, зависящий от определенного генотипа, может измениться; при этом копируются признаки, характерные для другого генотипа.

В развитии фенокопии могут играть роль разнообразные факторы среды — климатические,   физические, химические, биологические.  Некоторые инфекционные болезни (краснуха, токсоплазмоз), которые перенесла мать, также могут стать причиной фенокопии   ряда   наследственных   болезней и пороков развития. Наличие фенокопии нередко затрудняет постановку диагноза,  поэтому существование их врач  всегда должен   иметь в виду.

Особую группу модификационной изменчивости составляют длительные модификации. Эти изменения возникают под влиянием внешних условий. Так, при воздействии высокой или пониженной температуры на куколок колорадского картофельного жука окраска взрослых животных изменяется. Этот признак держится в нескольких поколениях, а затем возвращается прежняя окраска. Указанный признак передается потомкам лишь под воздействием температуры на женские особи и не передается, если влиянию фактора подвергались только самцы. Следовательно, длительные модификации наследуются по типу цитоплазматической наследственности. По-видимому, под влиянием внешнего фактора происходят изменения в тех частях цитоплазмы, которые затем могут ауторепродуцироваться.

14. Сцепленные гены: определение, особенность наследования, использование. Хромосомная теория наследственности.

В 1902 – 1903 гг.американский цитолог У. Сеттон и немецкий цитолог и эмбриолог Т. Бовери высказали предположение, что гены расположены в хромосомах. Экспериментальное доказательство локализации генов в хромосомах было получено в 1910г. американским генетиком Т. Морганом, который в 1911 -1926 гг. обосновал хромосомную теорию наследственности: передача наследственной информации связана

с хромосомами, в которых линейно, в определенном порядке локализованы гены.

Сцепленное наследование – это явление совместного наследования генов одной хромосомы.

Сцепленные гены – это гены, расположенные в разных локусах одной хромосомы, детерминирующие развитие разных признаков,  наследуются вместе и образуют группу сцепления. Число групп сцепления соответствует гаплоидному набору хромосом, т.к. каждую группу сцепления составляют 2 гомологичные хромосомы, в которых локализованы одинаковые гены.

Преимущества дрозофил, как объекта генетических исследований:

• небольшое количество хромосом (8),
• большое число потомков,
• быстрая смена поколений,
• раннее половое созревание,
• возможность применить гибридологический метод.

Генетическая запись опытов Моргана:

ген	Признак
В	Серый цвет тела
b	Черный цвет тела
V	Длинные крылья
v	Короткие крылья

Опыт 1. При скрещивании гомозиготных особей с серым телом и нормальными крыльями с особями с черным телом и короткими крыльями получено единообразие первого поколения, особи которого имели доминантные признаки:

Р.	ВВVV серые с нормальными крыльями		Х	bbvv  черные с  короткими крыльями
G.	BV			bv
F1.	BbVv           серые с нормальными  крыльями  - 100 %

Опыт 2. Для выяснения генотипа гибридов I поколения проведено анализирующее скрещивание (рецессивная гомозиготная самка и дигетерозиготный самец):

Р   bbvv         х         BbVv

G    bv                        BV,  bv

F      bbvv             BbVv

        50%             50%

Получено 2 типа потомков (100%) с признаками родителей. Морган пришел к выводу, что гены, определяющие цвет тела и длину крыльев, передаются вместе и одна гомологичная

хромосома содержит 2 доминантных гена (BV), а другая - 2 рецессивных (bv). При мейозе хромосома с генами BV попадет в одну гамету, а с генами bv - в другую. У дигетерозиготы образуется не 4, а только 2 типа гамет (некроссоверные) и сцепление генов у самца будет полным, так как кроссинговер не происходит.

Опыт 3. При скрещивании дигетерозиготной самки дрозофилы с рецессивным самцом получен следующий результат:

Р  BbVv      х      bbvv

G  BV, Bv,            bv

     bV, bv

F   BbVv;  Bbvv;  bbVv;  bbvv

     41,5      8,5      8,5        41,5

Получено 2 типа потомков (83%) с признаками родителей и 2 типа потомков (17%) с новым сочетанием признаков.

У дигетерозиготы образуется 4 типа гамет (2 некроссоверные и 2 кроссоверные) и сцепление генов у самки неполное, так как происходит кроссинговер.

Кроссинговер - образование перекреста и обмен одинаковыми участками хроматид гомологичных хромосом в биваленте (профаза мейоза I).

Кроссинговер происходит у большинства растений и животных, кроме самца мухи дрозофилы и самки тутового шелкопряда.

Если при образовании гамет не происходит кроссинговер, то гаметы называются некроссоверными.

Если при образовании гамет происходит кроссинговер, то гаметы называются кроссоверными (их меньше) и некроссоверными (их больше).

Биологическое значение кроссинговера: механизм возникновения комбинативной изменчивости.

Анализирующее скрещивание – скрещивание организма неизвестного генотипа с организмом, гомозиготным по рецессивным аллелям. Применяют для выяснения генотипа организма, у которого проявился доминантный признак ( т.к. организм может быть как гетеро-, так и гомозиготным).

Основные положения хромосомной теории наследственности Т. Моргана.

1. Гены расположены в  хромосомах линейно в определенных  локусах. Аллельные гены занимают  одинаковые локусы гомологичных  хромосом.

2. Гены одной хромосомы (пары гомологичных хромосом) образуют  группу сцепления. Число групп  сцепления равно гаплоидному  набору хромосом.

3. Между гомологичными  хромосомами возможен обмен аллельными  генами (кроссинговер).

4. Расстояние между генами  пропорционально проценту кроссинговера  между ними и выражается в  морганидах (1 морганида равна 1% кроссинговера).

5.Чем дальше гены располагаются друг от друга, тем меньше между ними силы сцепления, тем чаще между ними происходит кроссинговер.

Во всех примерах скрещивания, которые приводились выше, имело место независимое комбинирование генов, относящихся к различным аллельным парам. Оно возможно только потому, что рассматриваемые нами гены локализованы в различных парах   хромосом.

Однако число генов значительно превосходит число хромосом. Следовательно, в каждой хромосоме локализовано много генов, наследующихся совместно.  Гены,   локализованные   в   одной хромосоме, называются группой сцепления.  Понятно, что у каждого   вида организмов число   групп   сцепления равняется   числу пар хромосом, т. е. у дрозофилы их 4, у гороха — 7, у кукурузы — 10, у томата — 12 и т. д.

Следовательно, установленный Менделем принцип независимого наследования и комбинирования признаков проявляется только тогда, когда гены, определяющие эти признаки, находятся в разных парах хромосом (относятся к различным группам сцепления).

Однако оказалось, что гены, находящиеся в одной хромосоме, сцеплены не абсолютно. Во время мейоза, при конъюгации хромосом гомологичные хромосомы обмениваются идентичными участками. Этот процесс получил название кроссинговера, или перекреста. Кроссинговер может произойти в любом участке хромосомы, даже в нескольких местах одной хромосомы. Чем дальше друг от друга расположены локусы в одной хромосоме, тем чаще между ними следует ожидать перекрест и обмен участками.

Обмен участками между гомологичными хромосомами имеет большое значение для эволюции, так как непомерно увеличивает возможности ком-бинативной изменчивости. Вследствие перекреста отбор в процессе эволюции идет не по целым группам сцепления, а по группам генов и даже отдельным генам. Ведь в одной группе сцепления могут находиться гены, кодирующие наряду с адаптивными (приспособительными) и неадаптивные состояния признаков. В результате перекреста «полезные» для организма аллели могут быть отделены от «вредных» и, следовательно, возникнут более выгодные для существования вида генные комбинации — адаптивные.

Методы гибридизации соматических клеток. Соматические клетки содержат весь объем генетической информации. Это дает возможность изучать многие вопросы генетики человека, которые невозможно исследовать на целом организме. Благодаря методам генетики соматических клеток человек стал как бы одним из экспериментальных объектов. Соматические клетки человека получают из разных органов (кожа, костный мозг, клетки крови, ткани эмбрионов). Чаще всего используют клетки соединительной ткани (фибробласты) и лимфоциты крови. Культивирование клеток вне организма позволяет получить достаточное количество материала для исследования, что не всегда можно взять у человека без ущерба для здоровья. В 1960 г. французский биолог Ж. Барский, выращивая вне организма в культуре ткани клетки двух линий мышей, обнаружил, что некоторые клетки по своим морфологическим и биохимическим признакам были промежуточными