Механизмы и биологическое значение комбинативной изменчивости

 

Источники комбинативной изменчивости.

 

1)  Кроссинговер при  мейозе (гомологичные хромосомы  тесно сближаются и меняются участками). Кроссинговер происходит в начале мейоза, когда гомологичные хромосомы выстраиваются друг против друга. При этом участки гомологичных хромосом перекрещиваются, отрываются, а затем вновь присоединяются, но уже к другой хромосоме. В конечном итоге образуются четыре хромосомы с разными комбинациями генов. Хромосомы, называемые «рекомбинантными», несут новые комбинации генов (Ab и аВ), отсутствовавшие в исходных хромосомах (АВ и ab)

2) Независимое расхождение  хромосом при мейозе (каждая пара гомологичных хромосом расходится независимо от других пар).

3) Случайное слияние гамет  при оплодотворении.

   Комбинативная изменчивость  является важнейшим источником  всего колоссального наследственного  разнообразия, характерного для  живых организмов. Однако перечисленные источники изменчивости не порождают существенных для выживания стабильных изменений в генотипе, которые необходимы, согласно эволюционной теории, для возникновения новых видов. Такие изменения возникают в результате мутаций.

• Все три источника комбинативной изменчивости действуют независимо и одновременно
• Сами гены , структура и число хромосом при этом не изменяются , возникают только новые сочетания генов что приводит к появлению организмов с другими генотипами и фенотипами
• У микроорганизмов, размножающихся бесполым путём , появились особые механизмы , приводящие к появлению комбинативной изменчивости - трансформация и трансдукция
• Явление комбинативной изменчивости объясняет , почему в детях и внуках сочетаются признаки родственников по отцовской и материнской линии
• Примерами комбинативной изменчивости являются все организмы , образующиеся в результате полового процесса

 

 

 

 

 

 

 

Значение комбинативной изменчивости

     Большинство  организмов размножаются при  посредстве гамет, разноименных по полу и индивидуальности. Так, например, хотя среди растений есть много самоопылителей, но, как оказывается, только немногие являются облигатно (обязательно) самоопыляющимися формами.

   У всех остальных  самоопылителей почти всегда  наблюдается факультативное  (временное)  перекрестное опыление.  Поэтому можно утверждать, что в растительном мире в целом господствует перекрестное опыление. У животных соответственно также господствует не самооплодотворение, а размножение при участи двух полов. Таким образом, фактически при господстве скрещивания неизбежно образование генетических комбинаций. Уже отсюда становится ясной огромная роль комбинаций и комбинативной изменчивости. Еще Ч. Дарвином был установлен факт благотворного воздействия скрещивания на жизнеспособность потомства. Одна из причин этого явления состоит в том, что мутации, как правило, вливаются в популяцию вида в комбинации с их аллеломорфными и другими наследственными качествами. Поэтому сплошь и рядом наблюдается, что относительно вредный эффект мутаций при таком комбинировании их с другими качествами снижается или нейтрализуется. Комбинирование делает потомство более многообразным как генетически, так и фенотипически. И далее, комбинирование стимулирует новые проявления наследственной изменчивости (комбинативной). Сюда относятся и мутации, возникшие на той же почве комбинирования. Основное значение имеет тот факт, что при комбинировании снижается и даже нейтрализуется относительно вредный эффект мутаций.

Итак, значение комбинативной изменчивости таково:

1) стимулирует возникновение  новых наследственных изменений;

2) повышает генетическое  и фенотипическое многообразие  потомства;

3) повышает жизнеспособность  потомства 

4) нейтрализует вредное  влияние мутаций.

     По всем этим причинам комбинации с включенными в них через скрещивание мутациями становятся у двуполых, перекрестно размножающихся форм непосредственным материалом для эволюции. Однако комбинации, так же как и мутации, сами по себе не могут обеспечить эволюционного процесса. Ведь комбинации возникают в природе относительно свободно, в большом количестве. При этом возникают самые различные комбинации, вовсе не обязательно «удачные», в том числе не обязательно жизнеспособные. Напротив, возникают и вредные комбинации, ведущие организм к гибели. В чем же положительная роль комбинаций? Основное значение комбинаций заключается в том, что под влиянием комбинирования при скрещивании комбинативные формы становятся многообразными, биологически неравными. Эта биологически неравная масса индивидуумов данного вида становится тем фактически не исчерпываемым материалом, за счет которого и развертывается внутривидовой эволюционный процесс.

    Механизмы возникновения комбинативной изменчивости:

1) независимое расхождение  хромосом в анафазу І мейоза.

2) Кроссинговер 

3) Случайное слияние гамет 

4) Случайный подбор родительских  пар

    Комбинативная изменчивость наследуется согласно правилам Менделя. На проявление признаков при комбинативной изменчивости оказывают влияние взаимодействие генов из одной и разных аллельных пар, множественные аллели, плейотропное действие генов, сцепление генов, пенетрантность, экспрессивность гена и т.д.                Благодаря комбинативной изменчивости обеспечивается большое разнообразие наследственных признаков у человека.  На проявление комбинативной изменчивости у человека оказывает влияние система скрещивания или система браков: инбридинг и аутбридинг.

Сравнительная характеристика форм изменчивости

Формы изменчивости	Причины появления	Значения	Примеры
Ненаследственная Модификационная(фенотипическая)	Изменение условий среды в результате чего организм изменяется в пределах нормы реакции заданный генотипом	Адаптация-приспособление к данным условиям среды, выживание, сохранение потомства	Белокочанная капуста в условиях жаркого климата не образует кочана. Породы лошадей и коров завезенных в горы, становятся низкорослыми
Наследственная	Мутационная	Влияние внешних и внутренних мутагенных факторов, в результате чего происходит изменение в генах и хромосомах	Появление полиплоидных форм в популяции растений или у некоторых животных приводит к их репродуктивной изоляции и образованию новых видов, родов- микроэволюции
	Комбинативная	Возникает стихийно в рамках популяции при скрещивании, когда у потомков появляются новые комбинации генов	Появление розовых цветков при скрещивании белоцветковой и красноцветковой примул.
	Генотипическая	Возникает в результате свойства генов влиять на формирование не одного, а двух и более признаков	Длинноногие животные имеют длинную шею. У столовых сортов свеклы согласованно изменяется окраска корнеплода, черешков и жилок листа

 

 

Комбинативная изменчивость в селекции.

   Комбинативная изменчивость используется в селекции с целью получения более ценного в хозяйственном отношении сочетания наследственных признаков. В частности применяется явление гетерозиса, повышения жизнеспособности, интенсивности роста и других показателей при гибридизации между представителями различных подвидов или сортов. Ярко выражено оно, например, у кукурузы, обусловливая значительный экономический эффект. Противоположный эффект даёт явление инбридинга или близкородственного скрещивания - скрещивания организмов, имеющих общих предков. Общность происхождения скрещиваемых организмов увеличивает у них вероятность наличия одних и тех же аллелей любых генов, а следовательно - вероятность появления гомозиготных организмов. Наибольшая степень инбридинга достигается при самоопылении у растений и самооплодотворении у животных. Гомозиготность увеличивает возможность проявления рецессивных аллельных генов, мутагенные изменения которых приводят к появлению организмов с наследственными аномалиями.

   Результаты изучения  явления комбинативной изменчивости  используются в медико-генетическом  консультировании, особенно на его  втором и третьем этапах: прогноз потомства, формирование заключения и объяснение смысла генетического риска. В консультировании будущих супружеских пар используется установление вероятности наличия у каждого из двух индивидуумов аллелей, полученных от общего предка и идентичных по происхождению. Для этого используют коэффициент родства, выражаемый в долях единицы. У монозиготных близнецов он равен 1, у родителей и детей, братьев и сестёр - 1/2, у деда и внука, дяди и племянника - 1/4, у двоюродных сибсов (братьев и сестёр) - 1/8, у троюродных сибсов - 1/32 и т.д.

 

 

Примеры:

   У цветка ночная  красавица есть ген красного  цвета лепестков А, и ген белого  цвета а. Организм Аа имеет  розовый цвет лепестков. Таким  образом, у ночной красавицы нет  гена розового цвета, розовый  цвет возникает при сочетании (комбинации) красного и белого гена.

   У человека есть  наследственное заболевание серповидноклеточная  анемия. АА – норма, аа – смерть, Аа – СКА. При СКА человек  не может переносить повышенных  физических нагрузок, при этом  он не болеет малярией, т.е. возбудитель малярии малярийный плазмодий не может питаться неправильным гемоглобином. Такой признак полезен в экваториальном поясе; для него нет гена, он возникает при сочетании генов А и а.

 

 

Эволюционное значение комбинативной изменчивости.

   Для модификаций характерна не наследственность, а самая тесная зависимость от воздействий окружающего мира. В отличие от модификаций, своего рода фенотипического ответа организмов на внешние условия, обе другие категории изменчивости - мутации и комбинации - являются генотипическими, наследственными изменениями. Мутации всегда связаны с изменениями в хромосомах и возникают без участия скрещивания; при их возникновении могут играть известную роль и достаточно сильные внешние раздражители. Комбинации основаны на перегруппировках хромосом, которые всегда возникают в результате скрещивания; внешние агенты обычно не играют при этом уже никакой роли.

   Данные, накопленные  в экспериментальной генетике, дают  возможность понять процесс формирования  новых разновидностей, видов и родов. На периферии ареала распространение исходной популяции или в своеобразных экологических нишах внутри этого ареала происходит накопление особей, обладающих рядом мутаций, которые имеют приспособительное значение в этих условиях. С течением времени количество таких мутаций увеличивается, что ведет к появлению новых разновидностей и географических рас. При дальнейшей независимой эволюции таких разновидностей еще больше накапливаются различные рецессивные и доминантные мутации, и генетический материал перераспределяется в пределах одной хромосомы и между разными хромосомами в результате спонтанных перестроек. Все это приводит к превращению таких разновидностей в новые виды; при их скрещивании получаются гибриды с неправильным сцеплением хромосом и сравнительно высокой стерильностью.   Дальнейшая независимая эволюция таких видов дает новое увеличение различий в составе генов и в строении хромосом и превращает их в далекие виды и различные роды.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Заключение.

 

В ходе данного реферата мы ознакомились с понятием изменчивости и ее видами и подробно разобрали комбинативную изменчивость. Мы узнали, что комбинативная изменчивость:

1. Является важнейшим источником всего колоссального наследственного разнообразия, характерного для живых организмов.
2. Комбинативная изменчивость используется в селекции с целью получения более ценного в хозяйственном отношении сочетания наследственных признаков.
3. Благодаря комбинативной изменчивости создаётся разнообразие генотипов в потомстве, что имеет большое значение для эволюционного процесса.
4. Основное значение комбинаций заключается в том, что под влиянием комбинирования при скрещивании комбинативные формы становятся многообразными, биологически неравными, за счет которого и развертывается внутривидовой эволюционный процесс.

 

 

 

 

 

 

                                                                                                                                                        

 

 

 

 

 

Список используемых источников

 

1. Гусев М.В, Л.А. Минеева Микробиология: Учебник для студ. биол. специальностей вузов.4-е издание 2003.
2. http://biofile.ru/bio/6801.html
3. Биология. М.: Мир, 1974. 
4. Петров Д. Ф. Генетика с основами селекции. М.: Высшая школа, 1971. 
5. http://www.avifarm.ru/page.php?al=modifizm
6. http://www.bio-faq.ru/zubr/zubr012.html
7. http://bannikov.narod.ru/selekc.html
8. http://studopedia.net/7_35681_genotipicheskaya-izmenchivost-znachenie-kombinativnoy-izmenchivosti-v-obespechenii-geneticheskogo-polimorfizma-chelovechestva.html
9. Медников Б. М. Закон гомологической изменчивости. М.: Знание, 1980.
10. Изменчивость и отбор. Минск: Наука и техника, 1980. 
11. Корчагина В.А. «Учебник по биологии 8 класс», Москва 2007, изд. «Дрофа».
12. Дарвин Ч.Р. «Происхождение видов путем естественного подбора», Москва 2007, изд. «Эксмо».
13. Вилли К.М «Биология», Москва 2009, изд. «Дрофа».
14. Асонов Н.Р. Микробиология- 4-е изд., 2002
15. Никитина Е. В. Микробиология