Эволюция системы кровообращения

ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ РФ

ГОУ ВПО  «Алтайский государственный университет»

Биологический факультет 
 
 
 

ЭВОЛЮЦИЯ  СИСТЕМЫ КРОВООБРАЩЕНИЯ

(реферат) 
 
 

Выполнила: студентка 4 курса

752 гр. БФ Папст Т. В.

__________________________ 

Проверил:

д.б.н., проф. Журавлев В.Б.

__________________________ 

Оценка____________________

«____» ______________ 2008 г. 
 
 
 
 
 
 

Барнаул – 2008

Содержание 

Введение…………………………………………………………………………...3

Глава 1. Становление замкнутой системы циркуляции…………………….5

Глава 2. Эволюционные изменения в кровообращении……..……………..6

2.1.Изменение объема  циркулирующей жидкости….………………..6

2.2.Изменение скорости кровотока…………………………………….7

2.3.Эволюция сердца……………………………………………………8

2.4.Эволюция систем регуляции кровообращения…………………..12

2.5.Эволюция вазомоторных механизмов……………………………14

2.6.Эволюция рефлекторной регуляции сердечной деятельности….16

Глава 3. Некоторые общие закономерности эволюции системы крови....17

Заключение……………………………………………………………………….23

Литература……………………………………………………………………….25 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Введение 

     Постепенное усложнение живых организмов в процессе эволюции не могло не сопровождаться усложнением системы транспорта веществ. Развитие нашей кровеносной системы не шло по пути логического и неукоснительного прогресса. Вероятно, под влиянием случайных мутаций, изменений внешней среды и меняющихся критерий естественного отбора эволюция не всегда идет прямолинейно.

     Число мутаций, происшедших с момента  возникновения первой клетки, поистине недоступно нашему воображению. Из тысяч возможных мутаций (каждая из которых представляет собой результат случайного воздействия внешней среды на генетический материал клетки) какая-нибудь одна может оказаться благоприятной, т. е. может способствовать выживанию. Как правило, мутации, связанные с достаточно крупными изменениями, неблагоприятны и устраняются при отборе.

     Общее число мутаций, возникших как  «ошибки» при воспроизведении, а потом бесследно исчезнувших, не поддается человеческому воображению. И все же в действительности каждый шаг этой эволюции можно проследить в окружающем нас мире. Первое живое существо, появившееся на земле, вероятно, мало чем отличалось от одноклеточной амебы, которая до сих пор обитает в наших водоемах. Систему циркуляции с открытыми порами до сих пор можно наблюдать на губке.

     Естественный  отбор, каким бы сложным он не казался, происходит с исключительной логикой  и чрезвычайной экономией. Выживает все наиболее целесообразное. Все, что целесообразно и экономично, выживает с большей легкостью, чем-то, что столь же целесообразно, но менее экономично (Симен, 1965).

     Цель  реферата - рассмотрение возникновения  и эволюционного изменения кровообращения как системы транспорта от простейших организмов до млекопитающих и человека.

      Задачи: рассмотрение образования замкнутой системы кровообращения, выделения и постепенного усложнения сердца, изменение объема циркулирующей крови. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

1. Становление замкнутой  системы циркуляции

      У простейших организмов метаболическая связь организма с окружающей средой осуществляется путем простой диффузии газов и других веществ через клеточную мембрану. В организме низших многоклеточных животных между клетками формируется тканевая жидкость, через нее осуществляется обмен веществ между различными клетками, а также проникновение газов, воды и других веществ из окружающей среды и выделение конечных продуктов обмена из организма. У беспозвоночных и у низших хордовых появляется особая жидкость - гемолимфа, которая по незамкнутой системе трубок достигает различных частей тела, где сосуды прерываются щелями, лакунами, лишенными собственных стенок. Гемолимфа смешивается с тканевой жидкостью, проникает в межклеточные пространства и возвращается в сердце (Неудахин, 1980).

     Характерной чертой эволюции кровообращения является постепенное обособление аппарата кровообращения в замкнутую систему (Неудахин, 1980). В замкнутых системах кровь не вступает в непосредственный контакт с клетками. Средой для клеток является тканевая жидкость, обменивающаяся с кровью через капиллярную сетку. Существуют гипотезы, что лакунарная циркуляция гомологична лимфатической системе позвоночных (Коштоянц, 1940).

     Замыкание системы кровообращения впервые  наметилось у кольчатых червей. Одновременно происходило структурное и функциональное обособление специализированного мышечного органа - сердца, которое играет роль насоса, обеспечивающего движение крови по сосудам (Неудахин, 1980). 
 
 
 

     2. Эволюционные изменения  в кровообращении 

     2.1. Изменение объема циркулирующей жидкости 

     У животных с незамкнутой циркуляцией объем крови соответствует объему внеклеточной жидкости животных с замкнутой системой и составляет 30% объема тела. У некоторых видов моллюсков эта величина превышает 50%. У млекопитающих и птиц объем крови составляет в среднем 7-10% объема тела, 40-50% объема крови приходится на плазму. Изоляция системы циркуляции сопровождалось уменьшением объема циркулирующей крови.

     Величина  транспорта кислорода зависит не столько от объема крови, заключенной в системе циркуляции, сколько от производительности сердца и кислородной емкости крови. Последняя определяется пигментами - гемоглобином, хлорокруорином, гемоэритрином, гемоцианином. У беспозвоночных кислородная емкость крови низка: у моллюсков, червей и членистоногих она составляет 1-5 об.%, пойкилотермных позвоночных - 5-12 об.%, млекопитающих и птиц 15-20 об.%, ныряющих млекопитающих (тюленей) и птиц (пингвины) кислородная емкость крови может превышать 30 об.%

В ходе эволюции изменилось и сродство дыхательных  пигментов к кислороду. Как правило, обитатели высот и глубинные ныряльщики характеризуются более низкими величинами Р50 (парциальное давление кислорода, при котором происходит пятидесятипроцентное насыщение гемоглобином). У рыб, обитающих в воде, обедненной кислородом, Р50 ниже, чем у обитателей аэрированных водоемов. У карпа Р50 составляет 5 мм рт. ст. (0,66 кПа), а у форели — 30 мм рт. ст. (40 кПа) (Хлопин, 1984 г.). В ряду позвоночных рыбы наименее обеспечены переносчиком кислорода: 1,5-2 г гемоглобина на 1 кг массы тела. У земноводных и пресмыкающихся эта величина соответственно 3 и 4 г на 1 кг. У гомойтерных животных она колеблется, как правило, в пределах 11-20 г (Коржуев, 1973 г.), следовательно, в ходе эволюции уменьшение объема циркулирующей жидкости сочетается с возрастанием ее кислородной емкости за счет появления и увеличения содержания пигментов, обладающих высокой способностью обратимо присоединять кислород (Коштоянц, 1940 г.). 

2.2. Изменение скорости  кровотока

     Анализ  основных эволюционных изменений объемной скорости циркуляции затруднен тем, что величина кровотока зависит от многих факторов: массы тела, способности поддерживать постоянство температуры тела, особенностей среды обитания, особенностей жизнедеятельности (способность к полету, нырянию и т. д.). У гомойтермных животных величина минутного объема сердца возрастает с уменьшением массы тела.

     Большую производительность сердца у мелких теплокровных связывают с высоким запросом кислорода, необходимого, чтобы поддерживать постоянную температуру тела. Известно, что мелкие животные остывают и разогреваются чрезвычайно быстро.

     У птиц в покое сердечный выброс в полтора раза выше, чем у млекопитающих с той же массой тела. Во время полета эта величина возрастает в несколько раз.

      Сравнение относительных величин минутного  объема крови у представителей различных классов свидетельствует о возрастании в ходе эволюции производительности сердца. У амфибий и рептилий эта величина составляет 2-5,9 мл/мин на 100 г массы тела. У теплокровных позвоночных она в среднем в 10 раз выше (Шошенко 1975 г.)

     Объем циркулирующей крови у млекопитающих  по сравнению с беспозвоночными совершает большое число кругооборотов.

     Возрастание производительности сердца в эволюции обеспечено главным образом увеличением частоты сердечных сокращений. У амфибий и рептилий частота сокращений сердца ниже, чем у высших позвоночных.

     В ходе эволюции возрастает показатель общего периферического сопротивления сосудов.

     Одним из важных направлений развития кровеносной  системы является дифференцировка сократительных элементов сосудов в специальный орган — сердце (Гинецкий, 1947 г.).

 
2.3. Эволюция сердца

     Сердце  как специальный мышечный орган, дифференцирующий из брюшного пульсирующего участка главного сосуда, имеется уже у круглоротых. Оно состоит из двух основных мускульных отделов — предсердия и желудочка с незамкнутой околосердечной полостью и называется двухкамерным, хотя в нем имеется еще один отдел — венозная пазуха, находящаяся в месте впадения вен в предсердие. Сердце локализовано в головной области. В отличие от всех других позвоночных животных система кровообращения круглоротых незамкнута. У круглоротых есть ряд добавочных сердец, главным образом в венозной системе: воротное сердце, кардинальные и каудальные сердца.

     У рыб, сердце которых также относится  к двухкамерным, появляется артериальных конус (у хрящевых рыб), или артериальная луковица (у костистых рыб) в месте выхода из желудочка артериального ствола. Все камеры сердца отделяются друг от друга специальными клапанами, позволяющими крови протекать только в одном определенном направлении при ритмическом сокращении сердца.

     Сердце  круглоротых и рыб относится  к венозным или жаберным: через  все отделы протекает только венозная кровь, аэрация крови происходит за счет кислорода растворенного в воде, при диффузии его через стенки жаберных капилляров.

     При жаберном типе дыхания имеется один круг кровообращения: из желудочка через брюшную аорту венозная кровь поступает в приносящие жаберные сосуды. В жабрах кровь обогащается кислородом. Артериальная кровь вновь поступает через выносящие жаберные сосуды в спинную аорту, откуда разносится по всем органам. Венозная кровь поступает по передним и задним кардинальным венам, которые у круглоротых впадает в венозную пазуху непосредственно, а у рыб — через кювьеровы протоки. Таким образом, у круглоротых и у рыб сердце заполнено венозной кровью.

     Строение  миокарда у рыб неодинаково в  разных группах. По гистологическому строению желудочка сердца костистых рыб можно условно разделить на три группы. В первой группе (камбала, треска) миокард имеет губчатое строение с лакунарным кровоснабжением. Во второй группе (угорь) в губчатом миокарде есть уже специальные трофические сосуды, которые, однако, не могут быть отнесены к истинным коронарным сосудам. В третьей группе (форель), кроме губчатого миокарда, имеется также компактный мышечный слой, аналогичный миокарду млекопитающих. Этот слой перфузируется кровью через коронарные сосуды.

     Специальный интерес представляет система кровообращения у двоякодышащих рыб. В связи с наличием первичных легких у них появляется второй (малый) круг кровообращения: предсердия разделены перегородкой, т.е. двухкамерное жаберное сердце сменяется у двоякодышащих рыб трехкамер-ным сердцем. У рыб сердце - в поджаберной области позади головы.

     У амфибий в связи с развитием легочного типа сердечно-сосудистая система устроена сложнее, чем у рыб. Как и у двоякодышащих рыб, предсердия разделены на две половины - правую и левую. У хвостатых амфибий перегородка не доходит до конца камеры, а у бесхвостых является уже полной. У бесхвостых амфибий в артериальном конусе хорошо выражена спиральная складка, разграничивающая его на верхний (легочный) и нижний (артериальный) отделы. Конус переходит в артериальный ствол, почти сразу раздваивающийся на левую и правую дуги аорты. В каждой из ветвей благодаря образованию перегородок возникает легочно-кожная, подключичная и сонная артерии.