Эволюция системы кровообращения

      Появление новых признаков. Новые признаки в системе крови чаще всего представляют собою видоизменение тех, которые существовали ранее, у более древних видов животных. По мере того как появляются новые типы молекул и клеток, эволюционно более старые структуры принимают на себя иные роли. Так, дыхательные пигменты, растворенные в гемолимфе, создают буферную емкость и онкотическое давление жидкости, а в тех случаях, когда дыхательные пигменты заключены в эритроцитах, онкотическое давление обуславливают белки, остающиеся в растворе, например, альбумины. У насекомых, не имеющих дыхательных пигментов, роль буферов играют аминокислоты, они же участвуют в создании онкотического давления.

     Один  из способов изменения и создания новых функций состоит в том, что ряд свойств, характерных ранее для одного вида клеток, распределяется между несколькими видами. Например, инфузории способны к фагоцитозу и синтезу гемоглобина, а в крови высших животных эти функции разделены между эритроцитами и лейкоцитами.

     Новый признак становится устойчивым благодаря  развитию внутрисистемных координации и за счет возрастающей автономности частей, при которой роль внешних влияний становится не пусковой, а корректирующей. Большая зависимость признаков от условий среды у низших животных является одним из факторов, обуславливающих значительную вариабельность показателей у особей одного вида. Причина развития устойчивых признаков заключается еще и в том, что эволюция частей крови протекает взаимосвязанно. Так, карбоангидраза содержится в различных участках тела беспозвоночных (в зависимости от вида), значение фермента для системы крови невелико. У позвоночных, начиная с рыб, эволюция карбоангидразы крови и эволюция эритроцитов связанны и признак становится устойчивым признаком вида.

      Наличие или отсутствие в системе крови  определенных групп животных того или иного показателя свидетельствует о том, что адаптивное значение одного  и того же признака неодинаково для разных видов. Создавая адаптивные преимущества некоторым видам, некоторые признаки оказываются неоптимальными для других видов, отчего их развитие прерывается в процессе эволюции системы крови.

      Филогенез и онтогенез. Эволюция системы крови опирается на ряд событий, которые прослеживаются и в онтогенезе, затрагивая целый комп- 

 лекс  систем. Каждый организм высших позвоночных в своем индивидуальном развитии проходит такие стадии, как разделение лимфатической и кровеносной систем, стабилизация внутренней среды, развитие терморегуляции и костномозгового кроветворения.

     Результатом такого сходства между основными  перестройками на уровне целого организма является то, что многие показатели, характеризующие картину крови, тоже изменяются сходным образом в онто- и филогенезе: появляются дыхательные пигменты, среди циркулирующих эритроцитов сокращается число ядерных форм, уменьшается аницитоз, стабилизируются показатели крови, ее белковый спектр, развивается способность к выполнению защитных функций и транспорту веществ. Некоторые законы развития клеток настолько обязательны, что повторяются как у примитивных, так и высокоорганизованных существ. У немертин образование эритроцитов начинается с того, что в исходных гемамебоцитах утрачивается амебоидное движение и начинает накапливаться гемоглобин. Клетка проходит полихрома-тофильную и ортохроматофильную стадии развития, пикнотизацию ядра, а в старых клетках - его распад. В эмбриогенезе млекопитающих, когда локализация кроветворения меняется от желточного до костно-мозгового, на каждой стадии используется в принципе одинаковый способ диффиренцировки эритроидных клеток.

      Сходство  развития важнейших структур системы  крови определяется в ряде случаев  общими закономерностями физико-химического порядка. В фило- и онтогенезе увеличиваются размеры тела и, следовательно, длина пути, которую вынуждены проходить молекулы газов посредством диффузии. Дыхание тканей на основе прямого газообмена со средой становится недостаточным, появляется необходимость развития сосудистой сети. Возникновение дыхательных пигментов определенной химической структуры в фило- и онтогенезе обеспечивает не только облегчение процесса транспорта газов по сосудистой сети, но, используя электронные факторы в межмолекулярных и внутримолекулярных взаимодействиях, оптимизирует его, повышает экономичность и эффективность.

      Скорость  эволюции. У древних видов, в глубине ранней истории развитие функций крови, выявляются зеленые, красные, фиолетовые и синие дыхательные пигменты, причем в растворенном состоянии в гемолимфе содержатся молекулы пигментов с молекулярной массой, измеряемой миллионами дальтон, а в клетках гемолимфы и крови содержатся только пигменты с молекулярной массой порядка 100.000 дальтон. Наиболее примитивные существа, способные синтезировать дыхательные пигменты, - это простейшие. Представители исторически наиболее поздней группы кишечнополостные - лишены дыхательных пигментов. От них берут начало две ветви развития животного мира - первично- и вторичноротые, и к каждой из этих ветвей относится множество видов, синтезирующих дыхательные пигменты. В ходе эволюционного развития вторичноротых появляется то же самое, а именно, у иглокожих есть эритроциты с гемоглобином, а у более поздних форм - оболочниковых - их нет. От организмов типа личинок оболочниковых берет начало ланцетник, тоже не имеющий эритроцитов и дыхательных пигментов. Однако далекие потомки ланцетника - позвоночные — становятся постоянными обладателями этого признака, т.е. эритроцитами с содержащимся в них гемоглобином. Причиной того, что в процессе макроэволюции признак утрачивается, а затем появляется вновь, вероятно, подобны тем причинам, которые обуславливают исчезновение и возникновение признаков в ходе микроэволюции, т.е. это либо результат передачи генов в рецессивной форме через серию поколений, либо это сходные мутации на основе сходных геномов. Основные компоненты системы крови образовались в разные периоды эволюции. Концентрация эритроцитов и гемоглобина изменялась как в эволюционно старых, так и молодых филетических линиях, что, по-видимому, было обусловлено давлением экологических факторов. Такой морфофизиологический показатель, как отсутствие ядра в эритроцитах млекопитающих характерен для более древних филетических линий. Предки современных птиц и млекопитающих выделились из группы древних рептилий в триасе 150-180 миллионов лет назад. Эволюция птиц шла с сохранением энергично дышащих ядерных эритроцитов, а развитие млекопитающих быстро привело к снижению относительного числа ядерных форм эритроцитов в периферической крови. Мутация произошла, очевидно, в начале филогенеза собственно млекопитающих, что следует из сравнения картины крови сумчатых и плацентарных. У сумчатых сохраняется небольшое количество ядерных эритроцитов, но их кровь уже существенно отличается от крови рептилий и птиц. Американский опоссум появился в меловом периоде, который начался около 130 миллионов лет назад. Считают, что консервативные признаки этого вида сохраняются уже около 100 миллионов лет. Можно полагать, что таков же возраст безъядерных эритроцитов крови опоссума. Значит, время между появлением ветви млекопитающих и становлением сумчатых примерно 50 миллионов лет, это срок, который понадобился для перехода ядерной крови в практически безъядерную. На фоне этих важных событий параллельно у птиц и млекопитающих шло уменьшение размеров эритроцита.

     Таким же древним признаком является тип  гемоглобина. В обоих филогенетических ветвях животного мира - у первично- и вторичноротых - в течение длительного периода единственным вариантом гемоглобина являются мономеры. Начиная с рыб, устойчиво используются более сложные молекулярные структуры этого белка - димеры и тетраметры. Тетрамерные варианты гемоглобина возникли около 300 миллионов лет назад, начиная с девона, а затем начали формироваться различные аминокислотные последовательности, характерные типы гемоглобина всех видов позвоночных. Дивергенция гемоглобина утконоса, одного из древнейших млекопитающих, происходило как показывают расчеты 180±37 миллионов лет. Ингрэм предложил схему эволюции типов полипептидных цепей гемоглобина человека, согласно которых от предкового гемоглобина последовательно ответвились сначала миоглобин, а затем различные виды цепей. Предполагается, что в основе эволюции цепей лежит дупликации генов, хотя, по-видимому, возможны и другие причины.

     Таким образом, исследование эволюции системы  крови позволяет раскрыть происхождение важнейших особенностей крови разных видов животных и дает благодатный материал для обсуждения общих закономерностей эволюции животного мира (Эволюционная физология, 1983).

Заключение

      В процессе эволюции можно выделить следующие  изменения в системе кровообращения:

• изменение типа циркуляторных систем, которые в процессе эволюции последовательно сменяли друг друга.

1. Гастроваскулярная   система   (кишечнополостные),   когда 
   транспортную функцию выполняет окружающая вода, ко- 
   торая засасывается в пищеварительный тракт и изгоняется 
   из него движениями тела.
2. Образование  незамкнутой  системы,  когда формируются 
   специальные каналы, изолированные от пищеварительного 
   тракта, но часть своего пути циркулирующая жидкость 
   проходит вне этих каналов. Впервые такой тип циркуляции 
   возникает  у   прямокишечных  турбелярий.   Незамкнутую 
   систему циркуляции имеют также насекомые, большинство 
   моллюсков, низшие хордовые.
3. Возникновение замкнутой системы кровообращения, при 
   которой кровь не смешивается с межклеточной жидкостью, 
   а обменивается с ней через капилляры. Впервые замкнутая 
   кровеносная система появилась у кольчатых червей и голо- 
   воногих моллюсков, в настоящее время имеется у всех по- 
   звоночных.

• Выделение сердца, как специального мышечного органа, выпол- няющего  функцию  насоса  (начиная  с круглоротых).
• Разделение сердца на камеры и постепенное разграничивание по- токов артериальной и венозной крови:

Двухкамерное  сердце имеется у рыб, которые  имеют один круг кровооб- ращения, причем через сердце проходит только венозная кровь; трехкамерное сердце - у земноводных и рептилий, кроме того, у них появляется малый круг кровообращения; в сердце происходит частичное смешивание артериальной и венозной крови; четырехкамерное сердце появляется уже у крокодилов и имеется у всех теплокровных, при этом в сердце происходит полное разделение потоков артериальной и венозной крови.

• Уменьшение объема циркулирующей крови с 30-50% от 
  массы тела у животных с незамкнутой системой кровооб- 
  ращения до 7-10% у млекопитающих и птиц;
• Возрастание скорости циркулирующей крови, а отсюда и 
  увеличение минутного объема кровотока, увеличение час- 
  тоты сердечных сокращений, что невозможно без диффе- 
  ренцировки сократительных элементов сосудов и сердца;
• Изменение регуляции кровообращения: переход от нейро- 
  генного сердца насекомых и ракообразных к миогенному, 
  при этом происходит специализация отдельных клеток в 
  тейсмекер и проводящую систему; появление у рептилий и 
  дальнейшее совершенствование вазомоторных механизмов 
  регуляции, получивших максимальное развитие у птиц и у 
  млекопитающих;
• Увеличение роли центральной нервной системы в регуля- 
  ции сердечной деятельности; появление влияния условно- 
  рефлекторной деятельности головного мозга на ритм и час- 
  тоту сердечных сокращений у животных, начиная с чере- 
  пах.

Литература

1. Багрянский В. И. Сб.: проблемы сравнительной физиологии нервной деятельности. - Л.: 1958, 251с.
2. Баллонов Л. Я.Условно-рефлекторная регуляция нервной деятель- 
   ности. - М.: изд-во: Акад. Наук СССР, 1959, 194с.
3. Гинецкий А. Г., Лебединский А. В. Эволюция кровеносной систе- 
   мы. - Л.: Медицина, 1947, 144с.
4. Говырин В. А., Топких А. В. Адаптационно-трофическая функция 
   симпатической нервной системы. - Л.: Наука, 1981, с.573-595.

      5. Дольник В. Р. Биоэнергетика современных животных и происхождение гомойотермности //Журн. Общ. Биология, 1981, т.42, №2, с.60-74.

6. Конради Г. П. Учебник физиологии /под ред. Быков К. М.; изд-во 
   3-е, перераб. и допол. - М.: Медицина, 1954, с. 746-214.
7. Копылова Г. Н. и др. Учебное пособие по физиологии сердца/ред. 
   М. Г. Удельнова, Г. Е. Самониной. - М.: МГУ, 1986, 168с.

      8. Коржуев П. А. Проблема оксигенации гемоглобина.//Усл. Физиол. Наук, 1973, т.4, №3, с. 62-112.

      9. Корнева Е. А. Эволюция рефлекторной регуляции сердечной деятельности. - Л.: Медицина, 1965, 256с.

      10. Коштоянц X. С. Основы сравнительной физиологии. - М.:Л., 1940, ч.1, 591с.

11. Кулаев Б. С. Рефлексогенная зона сердца и саморегуляция крово- 
    обращения. -Л.: Наука, 1981, с. 511-535.
12. Симен Б. Река жизни. - М.: Мир, 1965, 288с.
13. Леонтьева Г.Р. Сосудодвигательная иннервация артерий и вен 
    лягушки Rana Temporaria//Журн. Эволюц. Биохим. Физиолог., 1978, т.4, №5,с. 492-496.
14. Неудахин С. В. Кровообращение/БМЭ, т.12, изд-во 3. - М.: Со- 
    ветская энциклопедия, 1980,с. 58-59.
15. Хаютин В. М. Традиционные и новые представления о вазомо- 
    торном центре// Физиолог. Журн. СССР, 1982, №8, с. 1032-1040.
16. Хлопин Н. Г. Физиология кровообращения: физиология сосуди- 
    стой системы/ ред. Б. И. Ткаченко. - Л.: Наука, 1984, с. 39-53.
17. Шошенко К. А. Кровеносные капилляры. - Новосибирск: наука, 
    1975, 374с.
18. Эволюционная физиология. Ч.2/ под ред. Е. А. Крепса. - Л.: наука,

1983. – 508с.